中国科学技术信息研究所--国家工程技术数字图书馆

[学位论文] 李绿洲中国科学院大学 2017年博士导师: 倪喜军共1070页

摘要 : 啮齿类是哺乳动物中最为繁盛多样的一支，拥有极多的种类、极广的分布范围和极为多变的运动生活方式，是分类学、行为学、生态学和古生物学等学科重要的研究对象。耳区是头骨中结构最为复杂的区域，并且与动物的系统演化和运动行为有着密切的关系。本... 展开啮齿类是哺乳动物中最为繁盛多样的一支，拥有极多的种类、极广的分布范围和极为多变的运动生活方式，是分类学、行为学、生态学和古生物学等学科重要的研究对象。耳区是头骨中结构最为复杂的区域，并且与动物的系统演化和运动行为有着密切的关系。本研究采用高分辨率计算机断层扫描技术和三维数字模型构建技术构建啮齿类耳区三维数字模型，并通过这些高精度的三维数字模型来对啮齿类耳区进行形态学和功能学的研究。研究对象包括44件现生啮齿类头骨和10件化石啮齿类头骨，以及6件其它小型哺乳动物头骨。我们扫描了所有60件标本，并构建出所有标本耳区的三维数字模型。同时从原始数据中单独分离并构建出所有标本双侧约120个内耳骨迷路三维数字模型。通过观察和对比这些高分辨率三维数字模型，详细地描述了每件标本的耳区结构形态并配有标注详细结构的插图。同时寻找并编码耳区形态特征，构建出了包含有54个分类单元和342个耳区形态特征的全新矩阵，并且每个形态特征均有插图和说明。基于该矩阵进行了系统发育分析，在所得到的系统发育分析结果中，现生啮齿类之间的系统发育关系位置基本与通过分子证据得到结果相吻合;化石类群中的吐鲁番菱臼齿兽(Rhombomylus turpanensis)和睡古地仓鼠(Cricetops dormitor)所处系统位置也与以往其它研究相符合;另外两种啮齿类基干类群岭茶钟健鼠(Cocomys lingchaensis)和明镇外鼠(Exmus mini)则位于鼠形亚目(Myomorpha)这一支的内部并与仓鼠科(Cricetidae)和鼠科(Muridae)构成姊妹群，这一结果直观的反映了现生的仓鼠科和鼠科成员拥有与岭茶钟健鼠和明镇外鼠十分接近的耳区结构形态，这也与我们的直接观察结果一致。此外，还根据系统发育分析结果归纳了啮齿类各主要类群耳区形态结构特点。对所分离并构建出的120个内耳骨迷路高分辨率三维数字模型中的每一个进行55项参数测量，获取超7000组原始测量数据。对这些数据进行异速生长分析、回归分析、主成分分析和聚类分析，来寻找不同类群内耳骨迷路形态与运动行为模式的关系。结果表明:内耳骨迷路整体相似性能够反映运动行为模式的相似性，而与系统发育关系相关性较小;运动行为模式与单一内耳骨迷路形态参数无明显对应关系。与岭茶钟健鼠、明镇外鼠和吐鲁番菱臼齿兽内耳骨迷路整体形态最为接近的现生类群为跳兔(Pedetes capensis)和赤褐象鼩(Elephantulus rufescens)，而睡古地仓鼠(Cricetops dormitor)则拥有与花鼠(Tamias sibiricus)最为接近的内耳骨迷路整体形态。基于该结果推断:1）明镇外鼠、吐鲁番菱臼齿兽和岭茶钟健鼠很可能均拥有较长且强壮的后肢，能够快速的奔跑跳跃;2）睡古地仓鼠运动敏捷，善于在较为开阔的林地或旷野快速奔跑，偶尔可能会攀爬灌木或小乔木;3）在未辐射和快速分化之前，啮型类(Glires)动物基干类群很可能均拥有较长且强壮的后肢和快速奔跑、跳跃的能力。收起

关键词 : 啮齿类动物耳区形态特征功能特性

2. 广西和云南东南部早泥盆世的牙形刺

[学位论文] 卢建峰中国科学院大学 2016年博士导师: 陈秀琴；王怿；Valenzuela-Ríos José Ignacio 共528页

摘要 : 早泥盆世多颚刺分子（polygnathids）的起源和演化一直是泥盆纪牙形刺研究的热点之一，学者们于世界各地先后提出了不同的演化谱系。这些谱系具有极其重要的地层学意义，布拉格阶顶部至埃姆斯阶的标准牙形刺带便是根据多颚刺分子的早期演化谱系建立的... 展开早泥盆世多颚刺分子（polygnathids）的起源和演化一直是泥盆纪牙形刺研究的热点之一，学者们于世界各地先后提出了不同的演化谱系。这些谱系具有极其重要的地层学意义，布拉格阶顶部至埃姆斯阶的标准牙形刺带便是根据多颚刺分子的早期演化谱系建立的。然而，在华南地区关于早泥盆世牙形刺演化的工作普遍开展的较少，以往提出的演化谱系也有待于在华南地区得到进一步的论证。另外，由于部分属种定义的厘定和标准牙形刺带的改变，依靠华南地区以往的早泥盆世牙形刺研究资料已经无法与世界其他地区进行准确的牙形刺生物地层对比，甚至难以满足广西和云南地区精确的区域性地层对比工作的要求。因此，华南地区早泥盆世的牙形刺生物地层研究亟待于更新。本文通过对华南地区武宣绿峰山、横县六景、六景大村、六景石洲、坡洪那赖、坡洪驮塘和广南达莲塘等7条剖面的研究，共鉴定牙形刺5属25种（或亚种），自下而上可归入kindlei?-pireneae带、excavatus带、nothoperbonus带、inversus带和serotinus带。绿峰山剖面的二塘组上段可划分为nothoperbonus带和inversus带;六景地区那高岭组高岭段上部至郁江组石洲段下部属于kindlei?-pireneae带，其中石洲段下部相当于pireneae带的顶部，excavatus带位于郁江组石洲段的上部，大联村段至莫丁组下部属于nothoperbonus带;那赖和驮塘剖面的北流组的下部可对比于serotinus带;达莲塘剖面的达莲塘组可归入nothoperbonus带和inversus带。其中，对六景地区郁江组牙形刺生物地层的研究为解决该组的时代问题提供了新的证据。那高岭组至郁江组石洲段下部属布拉格阶，石洲段顶部至莫丁组属埃姆斯阶。六景地区布拉格阶和埃姆斯阶界线的具体层位因石洲段中部和上部的岩性组成不适宜牙形刺分析而暂时不明。由于Polygnathus dehiscens系统分类学定义的重新修订，本文仔细检查了以往于广西和云南东南部若干条剖面中报道的Pol.dehiscens标本。隆林含山、崇左那艺、德保四红山、那坡三叉河、武宣绿峰山和文山菖蒲塘等6条剖面中的Pol.dehiscens标本被重新鉴定为Pol.excavatus excavatus和Pol.excavatus ssp.114。上述剖面中以往被视为埃姆斯阶底界标志的Pol.dehiscens的首现层位实际上属于excavatus带，其下伏地层以海相碎屑岩为主。六景剖面中以往于郁江组大联村段至莫丁组下部报道的Pol.dehiscens标本也被重新归入Pol.excavatusexcavatus和Pol.excavatus ssp.114。值得注意的是，六景和达莲塘剖面的厚层灰岩均始于nothoperbonus带，其下伏地层以泥岩、砂岩和粉砂岩为主。区域地层对比表明华南板块泥盆纪碳酸盐岩沉积开始广泛和大规模发育的层位始于excavatus带（埃姆斯早期）。埃姆斯阶的底界（即kitabicus带的底界）位于碎屑岩之中，层位未知。本文重新研究了广西北流大风门、横县六景、德保那赖、德保钦甲、天等把荷、贵州普安罐子窑和四川龙门山桂溪-沙窝子等7条剖面中Zdimir层的牙形刺生物地层。分析结果表明华南地区Zdimir层可归入serotinus带和partitus带，其中多数属serotinus带，Zdimir的地层分布为埃姆斯阶上部至艾菲尔阶底部。大风门、把荷和钦甲剖面中被归入patulus带的Zdimir层实际上均属serotinus带。六景剖面那高岭组高岭段中的Eognathodus kuangi和Eog.nagaolingensis增加了华南地区Eognathodus属的多样性，对于揭示和探讨Polygnathus属的起源具有重要的意义。它们的形态特征表明:在Eognathodus向Polygnathus演化过程中，除了齿台口面发育第三列瘤齿外，齿沟的退化或齿台的平坦化也是极为重要的形态转变之一，尤其是在始颚刺分子（eognathodid）的演化阶段。定性和定量的形态学研究表明Polygnathus pireneae可根据齿台外边缘的形态和反口面基腔的宽度等特征划分为宽基腔的α型（相当于kitabiformis型）、β型（或sokoloviformis型）和窄基腔的γ型。Polygnathus kitabicus可能是由Pol.pireneae的α型经γ型演化而来的。此外，华南地区的材料证实（或部分证实）了 Pol.excavatusexcavatus-Pol.excavatus ssp.114-Pol.perbonus-Pol.nothoperbonus-Pol.inversus-Pol.linguiformis bultyncki和Pol.luciae-Pol.mashkovae-Pol.vigierei/Pol.apekinae?-Pol.serotinus演化谱系。其中，Pol.inversus在inversus带内演化出了Pol.neoserotinus，齿台形态特征的相似性表明Pol.luciae可能直接源自于Pol.nothoperbonus。另外，Polygnathus sp.也是Pol.nothoperbonus的直接后裔分子。由于翼状的三分刺形Sa分子的发现，本文将midundenta由Pandorinellina属归入“Ozarkodina”属中。“Ozarkodina”prolata和“Oza.”midundenta的形态分析指示两者在个体发育的各个阶段都非常相似，后者是由前者通过齿片中部基腔上方细齿的逐渐融合演化而来的。收起

关键词 : 早泥盆世牙形刺生物地层形态特征

3. 辽西下白垩统九佛堂组两种早期鸟类及鸟类早期演化的研究

[学位论文] 王世营中国科学院大学 2022年博士导师: 徐星共438页

摘要 : 鸟类起源问题一直是演化生物学与古生物学研究的重要科学问题。过去三十年，似鸟恐龙和干群鸟类化石的大量发现为鸟类起源和早期演化研究提供了重要信息。然而，对恐龙向鸟类演化过程的了解还存在着一些薄弱环节。其一，一些己报道的属种有效性和鉴定... 展开鸟类起源问题一直是演化生物学与古生物学研究的重要科学问题。过去三十年，似鸟恐龙和干群鸟类化石的大量发现为鸟类起源和早期演化研究提供了重要信息。然而，对恐龙向鸟类演化过程的了解还存在着一些薄弱环节。其一，一些己报道的属种有效性和鉴定特征存在争议。其二，由于热河群发现的鸟类化石几乎都是“二维”保存，很多解剖学信息都不能通过直接观察得到。其三，对一些关键结构的形态所知甚少，例如肩关节。其四，以往关于鸟类起源的系统发育分析受到有限的分类单元和特征取样的影响，未能将所有相关分类单元纳入单一的综合系统发育分析之中。其五，前人的研究多集中于新属种的报道与形态描述，缺乏系统性的定量研究。为尝试解决这些问题，本文主要对产自辽西下白垩统九佛堂组两种早期鸟类以及一些对比材料进行分类学、骨骼学、以及功能形态学等方面展开研究，通过收集中生代虚骨龙类系统发育学数据和廓羽盗龙类肢骨长度数据展开系统性的定量研究。本研究根据标本PMoL-AB00262建立了一个非鸟胸类鸟翼类新属种——双嵴玄鸟(Xuanniao shuangji gen.et sp.nov.)。双嵴玄鸟的颅骨发育骨质装饰物和喙尖器官，这是首次在干群鸟类中发现这两个特征。此外，双嵴玄鸟还具有独特的镶嵌组合的原始特征与进步特征，如在非鸟兽脚类恐龙中常见的较大的上颌窗和在晚期分异鸟类中常见的异凹型颈椎和发达的颈椎腹突等特征。对朝阳会鸟新标本PMoL-AB00015的研究确认了前额骨、上翼骨和冠状骨的存在，而此前的研究认为大多数鸟类不发育这三块骨骼。本研究还发现双嵴玄鸟和朝阳会鸟都具有一些与窃蛋龙类相似的形态特征。上述特征的发现对于理解鸟类起源、早期鸟类生态以及一些关键特征的演化具有非常重要的意义。肩带是连接翅膀和躯干的重要结构，对于鸟类飞行起到至关重要的作用，但是对于干群鸟类肩带的了解仍存在一些不足之处。本研究通过重建会鸟和食鱼反乌的肩带，揭示了早期飞行演化中一些非常关键的形态学特征。反鸟类的肩胛骨-乌喙骨关节由一对非常小的关节面构成，这种独特的单关节系统区别于广泛存在于非反鸟类廓羽盗龙类中由两对关节面构成的双关节系统。会鸟和食鱼反鸟的骨质三骨管是部分闭合的，而且这种部分闭合的三骨管存在于除了始祖鸟以外的其他非真鸟类乌翼类，代表了向真鸟类完整闭合三骨管演化的一个过渡阶段。本研究梳理了肩带在沿着冠群鸟类演化路线，和一些特化谱系中产生的变化。这些变化产生了不同的肩带形态，进一步演化出不同的飞行能力和飞行模式。为了更好地理解鸟类和非鸟虚骨龙类的系统发育关系以及鸟类主要特征的进化模式，本研究综合前人的工作成果构建了一个包含242个可操作分类单元和973个形态特征的中生代虚骨龙类系统发育数据集。使用简约法进行系统发育分析，结果恢复了前人提出的虚骨龙类系统发育框架。本研究利用宽松钟模型计算了虚骨龙类各个树枝的形态演化速率，揭示了虚骨龙类复杂的形态演化率模式，即在向冠群鸟类演化的树枝上虚骨龙类的形态演化速率呈多波次的变化，且各个解剖模块演化速率的变化是异步的。本研究收集了大量廓羽盗龙类(含现生鸟类)的肢骨长度数据和它们的系统发育关系进行分析。前肢的形态空间分析显示，除了少量反鸟类和擅攀鸟龙类，大多数干群鸟类及它们的近亲分布在冠群鸟类的形态空间之内，而后肢的分析显示，大多数非真鸟类鸟翼类分布在冠群鸟类的形态空间之外。本研究通过计算廓羽盗龙类肢骨比例分异度，尝试分析飞行或相关特征是否促进了鸟类早期演化。结果显示，具有较强飞行能力的尾综骨鸟类出现后，后肢比例分异度在早白垩世迅速增加。这一研究进一步支持了飞行能力增强和尾综骨的出现可能是推动干群鸟类在早白垩世适应性辐射的关键特征之一。本研究进一步增加了非鸟胸类鸟翼类各类群以及廓羽盗龙类其他早期类群之间的相似性，提高了对于鸟类起源、早期鸟类多样性、早期飞行演化的理解。收起

关键词 : 白垩统非鸟胸类鸟翼类早期演化规律形态学特征飞行能力

4. 水杉属叶形态特征及其环境指示意义——来自化石与活化石的证据

[学位论文] 王力中国科学院研究生院 2010年博士导师: 冷琴共435页

摘要 : 水杉属Metasequoia Miki(1941)植物因发现历史独特、化石记录漫长而连续、宏形态上具有演化迟滞性、有现生类群作为参照等特点，一直被作为恢复古气候和古环境、研究植物演化与环境变化关系的最佳植物类群之一。本文对现生水杉M. glyptostroboides Hu... 展开水杉属Metasequoia Miki(1941)植物因发现历史独特、化石记录漫长而连续、宏形态上具有演化迟滞性、有现生类群作为参照等特点，一直被作为恢复古气候和古环境、研究植物演化与环境变化关系的最佳植物类群之一。本文对现生水杉M. glyptostroboides Hu et Cheng(1948)枝叶形态的各种变异情况、不同时代和产地的水杉化石枝叶形态进行了详细的实验观察和描述，对水杉属叶片部分特征的演化规律及其古环境、古气候恢复意义进行了探索。本研究首先对文献报道的几乎每种用以获取松柏类叶性态的处理方法和技术进行了尝试，并通过改良和创新，发明了两种新的方法，首次成功地获取了水杉化石叶的大面积下表皮角质层。其中的“指甲油加固法”将适用于任何具有薄弱角质层的植物。其次，本研究首次探明水杉当年可发生6种类型的枝：Ⅰ型单枝、Ⅰ型复合枝、具二级分支的枝系、Ⅰ型具三级分支的枝系、Ⅱ型具三级分支的枝系和具四级分支的枝系。通过对不同类型的枝上的叶、同类型枝不同部位的叶、不同个体发育阶段(不同树龄、不同季节)的叶、阴生叶和阳生叶、位于树不同高度的叶以及孢木树母树、嫁接幼树和扦插幼苗叶的观察，我们(1)详尽地了解了水杉叶各形态(包括叶片宏形态、角质层微形态、下皮层形态等)特征、其变异幅度、与环境因子或生理因素等可能具有的关系；(2)重新厘定了平整型和不平整型角质层的定义；(3)报道了一些前人从未观察到(或未予以证实)的特征，如部分叶具有叶齿、气孔两面生为水杉属常态、具有不同发育程度的下皮层等。在水杉化石研究方面，我们对采自中国黑龙江嘉荫乌云组早古新世丹尼期地层、加拿大北极地区埃尔斯米尔岛上的冰山湾组晚古新世地层、加拿大北极地区阿克塞尔·海伯格岛上的布坎南湖组中始新地层、美国爱达荷州Clarkia中中新世地层、日本岐阜县多治见市土岐口陶土组晚中新世早期地层、日本滋贺县琵琶湖层群晚上新世地层和日本和歌山县桥本市菖蒲谷组早更新世早期地层的水杉叶化石进行了实验观察和描述，结果显示早古新世以来水杉属叶片在微形态水平上演化并不迟滞，可具有大幅度的变异，比如表皮细胞垂周壁可由平直-稍弯曲到中等，强烈弯曲；气孔器大小、形状均可显著不同；下皮层可从几乎连续发育到几乎缺失等。新方法获得的部分叶化石的大面积角质层还允许我们进行了初步的古生理、古环境分析，如进一步证明了水杉表皮细胞垂周壁弯曲和平周壁鼓突可能与臂状栅栏组织的形态、排列模式和发育程度、下皮层细胞的分布以及角质厚度等有关；所获晚古新世和中始新世水杉化石的气孔指数与现生水杉的对比也证实晚古新世具有最高水平的古大气CO2浓度，而现代的最低。收起

关键词 : 水杉属叶片环境适应性古环境重建形态特征古气候恢复

5. 华南寒武纪晚期--早奥陶世牙形类及其多样性演变

[学位论文] 闫冠州中国科学院大学 2022年博士导师: 李越共413页

摘要 : 奥陶纪生物大辐射是显生宙以来一次重要的生物多样性增加事件，期间古生代演化动物群出现多期次的辐射，最终形成了以古生代演化动物群为主体、高度复杂化的地球海洋生态系统。一般地，奥陶纪生物大辐射的启动过程主要表现为浮游生物革命，反映了寒武... 展开奥陶纪生物大辐射是显生宙以来一次重要的生物多样性增加事件，期间古生代演化动物群出现多期次的辐射，最终形成了以古生代演化动物群为主体、高度复杂化的地球海洋生态系统。一般地，奥陶纪生物大辐射的启动过程主要表现为浮游生物革命，反映了寒武纪演化动物群向古生代演化动物群的演替过程，因而是古生代演化动物群起源和早期演化的重要阶段。寒武纪苗岭世至早奥陶世是牙形类宏演化的关键时期，期间代表古生代演化动物群的先驱——副牙形类迅速繁盛并逐步衰落，真牙形类自起源后快速辐射并取得优势地位。鉴于该时期牙形类系统古生物学在不同时段的研究程度不一，牙形类生物地层框架和地层对比有待加强，多样性演变型式及其演替模式缺乏深入分析，牙形类的演化在浮游生物革命中的作用和意义亟需深入研究。本研究基于精深的牙形类系统古生物学，开展了细致的牙形类生物地层研究，结合无机碳同位素地层，开展综合地层分析;基于汇总、厘定的牙形类数据，探讨定量生物地层学在牙形类方面的应用，以建立牙形类高精度地层对比的框架。针对寒武纪晚期-早奥陶世牙形类多样性演变，一方面，通过总结该时期全球牙形类数据，深入探讨副牙形类和真牙形类的演替型式;另一方面，作为实例分析，根据本文研究数据以及华南已发表和厘定后的研究资料，深入分析了华南和华北副牙形类及真牙形类的演替过程，从而剖析其在古生代演化动物群起源和早期演变中的角色。本文主要得出以下认识: 1)本文在前人工作的基础上，选择华南扬子区和江南区6条寒武-奧陶系剖面，开展牙形类系统古生物学和生物地层学研究，获得丰富的牙形类化石。系统鉴定和描述牙形类33属56种（含1个新属、2个比较种和3个未定种）。浙江江山和常山地区寒武系西阳山组中上部属Eoconodontus带、Cordyhdmproavus带和Confylodusintermedius-Cordyloduslindstromi组合带，时代为寒武纪第十期，Cordylodusintermedius-Cordyloduslindstromi组合带位于印渚埠组下部，指示印渚埠组下部包含下奥陶统的地层。湖北松滋和兴山地区南津关组可识别Rossodusmanitouensis带、Paltoduspristinus带，分乡组底部可识别Paltodusdeltifer带，指示南津关组和分乡组底部属下奥陶统特马豆克阶。 2)对浙江江山碓边剖面、浙江常山黄泥塘剖面和安徽石台里山剖面进行系统的稳定碳同位素分析，结果显示，在江南区识别了五次碳同位素漂移事件，分别为SteptoeanPositiveCarbonIsotopeExcursion(SPICE)、Post-SPICEExcursion(post-SPICE)、lowerPelturascarabaeoidesspike(LPSS)、upperPelturascarabaeoidesspike(UPSS)、TopofCambrianExcursion(TOCE)以及Cordyloduspromtsspike(CPS),优化了寒武系上部化学地层划分和对比的精度，并可与波罗的卡、北美和澳大利亚等地进行良好的地层对比。 3)基于定量生物地层学研究，采用单元组合法建立8个单元组合带。单元组合带较己建立的生物地层框架具有更高的精度，为寒武纪牙形类生物地层学的进一步研究提供参考。 4)全球主要板块或地区牙形类的分析结果显示，真牙形类在寒武纪江山期起源，之后迅速辐射。形态演变方面经历了四个主要演化阶段，形态歧异度随时间的变化与多样性演变型式耩合。特马豆克早中期真牙形类的灭绝事件重创较深水区域的真牙形类，栖于近岸浅水区域的真牙形动物未受到严重影响。副牙形类及真牙形类的演替型式的比较分析表明，副牙形类在较深水区域辐射持续时间较长，在近岸浅水区域更早地步入衰落阶段;早期真牙形类在近岸浅水区域快速辐射，在较深水区域于Cordylodusproavus带相当时期多样性曲线波动，而后继续辐射。 5)通过深入分析华南与华北副牙形类和真牙形类演替型式，识别副牙形类辐射和衰落的阶段以及真牙形类在寒武纪晚期的辐射过程。华南真牙形类在特马豆克早中期亦表现为一次灭绝事件。通过对比研究发现，副牙形类的多样性演变与浮游植物疑源类的演变型式耦合，与寒武纪三叶虫演变型式解耦合，副牙形类可能代表了古生代演化动物群的先驱者。真牙形类在寒武纪晚期逐步取得优势，在副牙形类的衰落过程中，真牙形类发生了显著的适应性辐射。收起

关键词 : 寒武纪晚期早奥陶世牙形类演替过程

6. 元谋盆地晚中新世无角犀研究及无角犀亚科系统发育分析

[学位论文] 卢小康中国科学院大学 2013年博士导师: 邓涛共405页

摘要 : 本文详细描述了产自云南省元谋盆地晚中新世古猿动物群一具部分保存的幼年骨架，以及产自该盆地同一地层的下颌和牙齿材料，详细的对比之后，将新材料归入元谋无鼻角犀Acerorhinusyuanmouensis，恢复了该种的有效性。新材料提供了关于该种幼年上颊齿的... 展开本文详细描述了产自云南省元谋盆地晚中新世古猿动物群一具部分保存的幼年骨架，以及产自该盆地同一地层的下颌和牙齿材料，详细的对比之后，将新材料归入元谋无鼻角犀Acerorhinusyuanmouensis，恢复了该种的有效性。新材料提供了关于该种幼年上颊齿的形态数据:DP1形态简单，不发育原脊;DP2-DP4的前附尖和前尖肋发达，不发育后尖肋和中附尖，不发育内外齿带，发育不规则的齿柱;DP2发育小刺中窝，发育弱的原尖和次尖收缩;DP3和DP4原尖和次尖收缩发达，前刺较长，不发育小刺和中窝。通过高精度X射线断层扫描获得尚未萌出但是已经发育完全的上颊齿形态，与正型标本对比发现，该种上颊齿可发育1到2个弱的小刺，上前臼齿舌侧齿桥的发育存在种内的个体差异。新材料证实该种发育短的鼻骨，枕嵴后缘发育浅的缺刻，两侧顶嵴不融合为矢状嵴，假外耳道的后缘向背侧后方延伸较短。归入该种产自同一盆地和地层的下颌材料发育窄的下颌联合部，没有下颊齿dp1或p1的齿槽存在，下颊齿的下前脊退化非常短;下颊齿与Acerorhinus fuguensis相同，不发育内外侧齿带。归入该种产自同一盆地和地层的下门齿i2材料形态和大小与Aceratherium hezhengensis和属型种Aceratheriumzernowi相近，较A.fuguensis小。根据头后骨骼的形态和大小推测了该属的体型和生存环境。肱骨和股骨测量值表明，Acerorhinus与Aceratherium的近端肢骨长度接近，稍短于Plesiaceratherium和Hoploaceratherium的测量值，属于中等体型的无角犀。保存的第三掌骨近端关节面形态与Aceratherium和Hoploaceratherium接近，但是A.tsaidamensis的第三掌骨较Chilotheridium、Plesiaceratherium和Hoploaceratherium的粗短，表明Acerorhinus不仅近端肢骨变短，远端肢骨，即前、后脚骨已经中度特化，但没有达到Chilotherium的水平。Acerorhinus在南方晚新近纪地层（云南元谋盆地）的发现，扩大了该属的地理分布，从侧面证实了关于Acerorhinus和Chilotherium在生境上的差异，前者更倾向于在林间疏地和灌木丛的环境中生存繁衍，与元谋盆地晚中新世古猿动物群当时的生境吻合，而Chilotherium已经演化出一些列适应开阔草原的特化性状，如宽阔的下颌联合部、粗短的脚骨。本文的系统分析新增特征105个，共387个头骨、牙齿和头后骨骼特征，首次建立了包括所有无角犀类群的性状矩阵。根据系统分析结果建立无角犀亚科单系分支，包括无角犀族和矮脚犀族。矮脚犀族在无角犀亚科内处于较为进步的系统位置，趋向于形成单系分支。Mesaceratherium收集性状较少，支持节点的特征较弱，其系统位置有待以后更多的研究来确定。产自北美新近纪地层归入无角犀的4个属在最简约树上没有形成单系分支，Peraceras与欧亚大陆的Chilotherium和Shansirhinus显示较近的系统关系。非洲早中新世地层的Turkanatherium保存的头骨和上颊齿形态与真犀亚科内的类群更为接近，形态对比和系统分析的结果均不支持将该属作为无角犀亚科的类群，本文将其归入真犀亚科。Chilotheridium的肢骨纤细，鼻骨发育低矮的角座隆起，分支分析结果的节点支持较弱，该属与其他无角犀类群的系统分类关系在本文没有得到较好的解释。Aphelops mutilus和Alicornops laogouensis的头骨和颊齿特化程度较低，与其他晚新近纪无角犀的系统分类关系并不稳定。无角犀亚科系统发育研究的进一步工作需要考虑一下两个方面:无角犀亚科与始新世和早渐新世不发育鼻角的真犀科类群的系统关系;无角犀亚科内处于基于位置的类群与矮脚犀族的系统关系。收起

关键词 : 无鼻角犀无角犀亚科古猿动物群晚中新世元谋盆地

7. 泥河湾盆地红崖扬水站地点貉类化石及貉属化石分类的修订

[学位论文] 刘文晖中国科学院大学 2019年博士导师: 董为共400页

摘要 : 东亚是貉类(Nyctereutes)起源演化的中心区域。貉类具有化石分布广、时代久且连续、形态独特等优势，有条件成为中国生物地层精细划分和洲际生物地层对比的代表性动物，也有潜力成为探讨生物演化及环境响应等的模式动物。国内外迄今还缺乏对貉化石，尤... 展开东亚是貉类(Nyctereutes)起源演化的中心区域。貉类具有化石分布广、时代久且连续、形态独特等优势，有条件成为中国生物地层精细划分和洲际生物地层对比的代表性动物，也有潜力成为探讨生物演化及环境响应等的模式动物。国内外迄今还缺乏对貉化石，尤其是更新世貉化石的系统研究。貉属内种的划分、各种的关系等，都还不明朗，貉类化石的重要生物地层意义和演化意义还有待揭示。泥河湾盆地红崖扬水站地点最近发掘出土貉颅骨24颗，下颌39件，为分析貉的形态变异、探讨貉各化石种之间的关系提供了绝佳材料。本文全面记述了红崖扬水站丰富的貉类材料，提供了迄今全球同一地点同一层位貉类化石最详实的形态数据，为化石貉类的变异分析、头骨及下颌联合分析提供了坚实基础。同时，观察研究了大量中国现生貉标本，以现生貉作为化石貉类变异分析的参考。为解决经典泥河湾动物群中一批重要貉类化石的产地和层位，本文对经典泥河湾动物群进行了系统考证。综合桑志华的《十一年行程录》及德日进等的《中国泥河湾哺乳动物群》等原始野外记录及研究报告、各博物馆馆藏标本整理，以及野外考察，建立了较完备的经典泥河湾标本数据库，解决了经典泥河湾动物群如何混杂的问题;初步将经典泥河湾动物群划分为6个层段，从更新世底界延续至早更新世末或中更新世初，提高了经典泥河湾动物群的地质年代分辨率。也确立了泥河湾盆地的十个貉类化石层位。全面收集了自1842年以来貉类化石研究的各国文献资料，建立了完善的貉类化石数据库，详细记录了约1019件貉化石的地质时代、产地、标本号、标本简述、照片或线图、测量数据、其他研究人员的评注、现收藏机构等相关信息。在此基础上，从国内100多个地点中，选择了山西榆社张凹沟、刘家沟，陕西游河，山西贺风，河北泥河湾下沙沟、北京周口店第1地点等代表性地点的貉类化石，重点进行了比较研究。整体而言，这些地点材料丰富，年代明确，或标本重要(模式产地等)，基本代表了上新世中期以来中国貉类的发展面貌。观察描述了法国Perpignan，LesEtouaires，Pardines，SaintVallier(部分)和Senèze等地点的貉化石，基本代表了西欧维拉方期的貉类演化序列。西班牙、意大利、希腊等地也有相对丰富的貉类记录，不过资料发表不全，仅有限参考。系统搜集了中亚、东欧等地的貉类化石记录，尝试构建欧亚大陆东、西两端貉类的演化关系。在以上工作基础上，在尽量统一的标准和视角下，系统修订或评注已知的化石貉类各种，尝试建立新的貉属种级分类方案，酝酿新的貉属演化假说。 1)原“中华貉N.sinensis”全模3件标本产地有异，地点和时代不明，且选型不具有貉属Nyctereutes鉴定特征，应视为不确学名(nomen vanum);建议启用舒氏貉N.schlosseri种名，以泥河湾下沙沟Loc.9产出的下颌MNHNNIH168为选型，将过去许多定为“中华貉”的中小型貉类归入其中;周口店Loc.1地点的貉也应归入本种; 2)原归入“丁氏貉N.tingi”的高庄组下颌，包括了类似始犬Eucyon材料(IVPP V9545);陕西游河标本与“丁氏貉Ⅳtingi”正型最接近，其近似度甚至大于模式产地的其他标本。“次角叶不发达”是将丁氏貉正型与其他早期标本归为同种而与游河标本区别的重要特征，但次角叶发达程度实有较大变异范围。建议将“丁氏貉”概念用于正型标本及稍晚的大中型貉类，而非更早期标本;高庄组原归入“丁氏貉”者可单独命名; 3)红崖扬水站的貉，表现出丁氏貉(正型)与舒氏貉的混合特征，代表演化的中间阶段，暂定为似丁氏貉N.cf.N.tingi; 4)欧洲的“多氏貉”与典型的貉类形态显著有别，性质有待进一步研究; 5)建议恢复使用N.petenyii(Kormos，1911)，代表欧洲上新世中晚期的貉类，与修订后的丁氏貉代表相同的演化阶段，可能是不同的地理亚种; 6)Perrier山N.megamastoides正型地点貉类标本数量较少，不支持变异分析;不过从同一区域，时代临近Pardines等地来看，该地的N.mgamastides应也存在较大的变异范围，选型标本实为巨乳突貉中偏小者。 7)Saint-Vallier的“狐貉”很可能是N.petenyii向N.megamastoides过渡的类型，但是Saint-Vallier标本数据发表不完整，有待进一步研究证实。在此基础上提出了新的貉属演化假说:东亚貉类由榆社高庄组的貉未定种，演化至丁氏貉，再经红崖扬水站的似丁氏貉，演化至舒氏貉(早更新世晚期至中更新世)，进而到现生的似浣熊貉;欧洲的貉类由N.petenyii，经SaintVallier等地的“狐貉”演化至巨乳突貉。由于欧洲标本数据不充分，中亚和东欧发现的材料还比较有限，大陆两端貉类的关系还不十分明确;但是同阶段貉类面貌表现出的相似性，使我们相信，同时代的丁氏貉与N.petenyii，巨乳突貉与似丁氏貉，很可能是地理亚种的关系，与晚期的舒氏貉，为时代种。收起

关键词 : 泥河湾盆地红崖扬水站基因变异貉类化石分类貉属化石分类

8. 当氏隐龙（鸟臀类：角龙类）的骨骼形态学和鸟臀类恐龙系统发育分析

[学位论文] 韩凤禄中国科学院大学 2013年博士导师: 徐星共401页

摘要 : 当氏隐龙(Yinlong downsi)产自中国新疆准噶尔盆地五彩湾地区上侏罗统石树沟组地层中，是迄今为止保存最完整和最基干的角龙类。本文对当氏隐龙正型标本和归入标本共21件进行了详细的骨骼形态研究，并和其他相近类群进行了详细的对比。新材料的研究增... 展开当氏隐龙(Yinlong downsi)产自中国新疆准噶尔盆地五彩湾地区上侏罗统石树沟组地层中，是迄今为止保存最完整和最基干的角龙类。本文对当氏隐龙正型标本和归入标本共21件进行了详细的骨骼形态研究，并和其他相近类群进行了详细的对比。新材料的研究增加了很多正型标本所没有的信息。当氏隐龙修订后的自近裔特征共包括10个:额骨中线形成凹陷小窝;基翼突向后腹侧倾斜;基蝶骨颈动脉通道外侧形成一向后外侧延伸的薄板;上隅骨腹侧与隅骨关联处形成一向前腹侧突出的骨节;前上颌齿齿冠靠近齿根处形成一向内侧延伸的基板;颧骨外侧呈粗的颗粒状;方颧骨腹侧形成沟槽以容纳颧骨后支的背缘;鳞骨腹侧突显著收缩形成明显的骨颈;耻骨前突粗壮外缘内弯呈匕首状;坐骨骨板近端具纤细的颈部。另外本文对当氏隐龙个体发育特征以及性别差异也进行了详细讨论。本文对当氏隐龙9个标本进行了骨组织微观结构分析。结果表明它们呈脉管通道丰富的纤层骨，中间被生长停滞线(Line of arrested growth，简写LAG)所间隔。本文根据生长停滞线数量将其分为7个生长阶段，并根据估测年龄和体重首次建立了当氏隐龙的生长曲线。年龄的估计主要根据生长停滞线数目。被侵蚀掉的生长停滞线的估算采用了传统的方法，主要根据相邻的已知最大生长停滞线之间的间隔进行估算。并在传统方法的基础上提出了一种新的骨龄估算的方法——比值法。比值法主要是根据生长停滞线之间的距离和生长停滞线与髓腔之间距离的比值来估算。结果表明当氏隐龙在约10岁的时达到性成熟，在21岁基本达到体成熟。当氏隐龙的最大生长速率大于鹦鹉嘴龙但是小于较进步的角龙类。系统发育分析共选取鸟臀类恐龙67个属种和379个特征。为使特征更加规范和准确，对每个特征进行了详细的图文说明。系统发育分析输出结果包括严格合意树、多数合意树以及严格减数合意树。分析结果支持了朝阳龙科为一单系群，而且当氏隐龙、朝阳龙、宣化角龙和Stenopelix都属于朝阳龙科。与传统观点不同的是朝阳龙科和鹦鹉嘴龙科构成一单系群，而和新角龙类的亲缘关系相对较远。这说明角龙类有可能在晚侏罗世之前就发生了分异。但是由于朝阳龙、宜化角龙和Stenopelix化石材料非常不完整，使得朝阳龙科内部成员之间的关系需要进一步确定。头饰龙类在严格减数合意树中构成单系群。分析结果不支持异齿龙类和头饰龙类的单系性，而是异齿龙类属于最基干的鸟臀类恐龙。另外，以前被认为是小型鸟脚类恐龙的热河龙、长春龙、何耶龙以及奔山龙被归入到更基干的角足龙类中。新建立的热河龙科在严格合意树上并不聚合成一个单系，仅在多数合意树上构成单系，主要是因为支持它的进步特征较少，热河龙科的有效性仍需进一步验证。收起

关键词 : 当氏隐龙骨骼形态个体发育性别差异

9. 西藏南部晚侏罗世—早白垩世的放射虫

[学位论文] 许波中国科学院大学 2013年博士导师: 罗辉;李军共396页

摘要 : 本文系统描述了产自西藏南部浪卡子县巴尔冈剖面与江孜县床得剖面、床得西剖面、所金剖面及制龙剖面硅质岩中的放射虫化石共64属232种（含未定种），包括1新种Archaeodictyomitra baergangensis sp.nov.。其中巴尔冈剖面中见放射虫化石32属84种（包括... 展开本文系统描述了产自西藏南部浪卡子县巴尔冈剖面与江孜县床得剖面、床得西剖面、所金剖面及制龙剖面硅质岩中的放射虫化石共64属232种（含未定种），包括1新种Archaeodictyomitra baergangensis sp.nov.。其中巴尔冈剖面中见放射虫化石32属84种（包括1新种）、床得西剖面5属6种、所金剖面19属33种、制龙剖面59属169种。通过对这些剖面上所产放射虫化石的系统分析，初步建立8个放射虫组合（带），自下而上依次为:Eucyrtidiellumptyctum-Pantanelliumsquinaboli组合（带）、Eucyrtidiellum pyramis-Pseudodictyomitra carpatica组合（带）、Svinitzium depressum-Tethysetta mashitaensis组合（带）、Emiluviachica-Hiscocapsazweilii组合（带）、Tetrapaurinaella staurus-Stichomitra communis组合（带）、Archaeodictyomitra immenhauseri-Tethysetta columna组合（带）、Archaeodictyomitra montisserei-Hiscocapsa asseni组合（带）和Archaeodictyomitraconiforma-Pseudodictyomitra pseudomacrocephala组合（带），通过与西特提斯地区所建立的放射虫化石带进行对比表明，这些组合分别相当于UAZone11、UAZones12-13、UAZones14-15、UAZone16、阿曼地区含Tetrapaurinaella staurus的组合、Verbeeki亚带中下部、Verbeeki亚带上部和Romanus亚带下部。其时代分别为:晚侏罗世晚基末利期—早提塘期、早提塘期—提塘最晚期、早白垩世早贝利阿斯期—凡兰吟最早期、早凡兰吟期、晚凡兰吟期—欧特里夫期、早阿普特期、早阿普特期和早阿尔必期（或更晚些）。放射虫化石带的建立为确定这些剖面上的硅质岩时代提供了重要的化石依据，据此推断:巴尔冈剖面硅质岩的时代为主要早白垩世早阿普特期—早阿尔必期，床得西剖面产放射虫化石的硅质岩的时代可能为晚侏罗世晚提塘期—早白垩世早巴雷姆期，所金剖面含放射虫化石的地层时代为早白垩世晚凡兰吟期—欧特里夫期，制龙剖面硅质岩的时代为晚侏罗世晚基末利期—早白垩世早凡兰吟期。巴尔冈剖面是一套以红色页岩、红色硅质岩为主的地层，曾被归入床得组，其时代被认为是晚白垩世三冬期—坎潘期。而剖面中所产放射虫化石主要指示其时代为早白垩世早阿普特期—早阿尔必期。对制龙剖面放射虫动物群的系统分析后，表明该剖面系一套倒转地层。另外该剖面具有侏罗系和白垩系界线的潜在可能性，该界线可能位于Eucyrtidiellumpyramis-Pseudodictyomitra carpatica组合（带）内，即位于该剖面第5层中部至第6层最下部。在这些放射虫化石中，见较为丰富的潘泰尼利虫属（Pantanellium）分子，含个别前小环带虫属（Praeparvicingula）分子，而未见小环带虫属（Parvicingula），表明这5个剖面上所产放射虫应属于特提斯区中特提斯省，大致位于南纬21°～北纬21°之间。收起

关键词 : 放射虫晚侏罗世早白垩世

10. 甘肃永昌山西组植物化石微细构造及孢粉学研究

[学位论文] 王雪莲兰州大学 2020年博士导师: 孙柏年共384页

摘要 : 二叠纪是全球“冰室”向“温室”转变的重要时期，陆生植物繁盛，气候分带特征颇为明显，根据环境和植物类群可分为四大植物区系，在此期间古气候和植被面貌都逐渐发生着变化，二叠纪末期的大灭绝事件使得生态环境发生了彻底的改变，因此了解和探讨该... 展开二叠纪是全球“冰室”向“温室”转变的重要时期，陆生植物繁盛，气候分带特征颇为明显，根据环境和植物类群可分为四大植物区系，在此期间古气候和植被面貌都逐渐发生着变化，二叠纪末期的大灭绝事件使得生态环境发生了彻底的改变，因此了解和探讨该时期生物演变和环境特征具有重要的意义。植物大化石是植物演化最直接有效的证据，孢粉是高等陆生植物的繁殖器官，具有数量大易保存的优点，对环境和气候的响应最直接、最敏感，二者是研究地史时期植物群特征以及环境变化的重要依据。甘肃永昌地区发育较好的二叠纪陆相地层，植物化石丰富，通过系统研究永昌山西组中的植物大化石和孢粉组合，为研究中国西北华夏植物群的植物多样性演变和古环境特征提供了充足的证据。在甘肃永昌山西组中采集了大量植物化石，对保存较好的压型化石进行了宏观学和微细构造的综合分析，类型包括营养叶和繁殖器官，结合角质层分析法、原位孢粉分析法、聚类分析法以及主成分分析法，共鉴定和描述了植物化石22属40种，建立了4个新属8个新种(包括已发表的2个新种)。采用传统的孢粉分析法-盐酸和氢氟酸浸泡的方式对山西组中43件孢粉样进行处理，鉴定并描述了孢粉化石53属78种，根据孢粉丰度的变化建立了3个组合带。结合大量化石记录以及古板块资料对部分属种的起源和古地理分布特征进行了深入探讨，同时结合植物大化石组合特征、角质层分析结果以及孢粉组合特征对植物群性质、地质时代以及古环境进行综合分析。详细研究了蕨类植物中鳞木科、芦木科、真蕨纲和裸子植物中的种子蕨纲、科达纲以及种子等多种压型化石的形态特征，结合微细构造特征对他们进行了准确的分类鉴定，包括Lepidostrobus、Calamites、Macrostachya、Asterotheca、Pecopteris、Cladophlebis、Sphenopteris、Mariopteris、Taeniopteris、Neuropteris、Neuropteridium、Alethopteris、Cordaianthus、Samaropsis、Acanthocarpus以及Carpolithus。鳞木科的孢子囊穗保存为由大量孢子叶环绕的穗轴横截面，建立了一新种Lepidostrobusyongchangensissp.nov.，与美国伊利诺斯州晚石炭世地层中发现的鳞孢穗形态相似。对芦木科的茎髓部位和孢穗进行了详细分析，将孢穗定为Macrostachyasp.，结合芦木类植物大量化石记录，推测该类植物起源于中国晚泥盆世的华南地区，至石炭-二叠纪期间遍布欧美地区乃至中国，并且Calamostachys是其它孢穗类型的祖先类群。根据孢子囊穗形态以及原位孢子特征，建立了瓢叶目一新属种Hexistrobusyongchangensisgen.etsp.nov.，推测该类植物起源于泥盆纪的欧洲，在早二叠世广泛分布于中国的华夏植物群中，并且分布地区与其生态环境特征相符合。通过对星囊蕨属一新种Asterothecayongchangensissp.nov.原位孢子特征的研究，结果表明该属聚合囊由四个孢子囊组成并且其演化过程可分为五个阶段；结合Pecopteris与Asterotheca古生代时期的化石记录，推测我国华北地区栉羊齿属的衰退期不晚于中二叠世，并且星囊蕨属的繁盛与栉羊齿属的迁移和分布密切相关。Sphenopteris的古地理分布特征表明该属起源于我国华南晚泥盆世，其古地理分布与古构造特征表现出较强的耦合关系。研究区中发现的3种Taeniopteris的微细构特征表明该属可能是早期苏铁的叶片，并且化石记录显示Taeniopteris在中国二叠纪早期分布于华北地区，晚期广泛出现于华南地区，该属是一种喜湿热的植物。对植物群中早期松柏类植物的枝叶和繁殖器官进行详细研究，建立了伏脂杉目(Voltziales)3个新属种：Shencladialongshoushanensisgen.etsp.nov.，Hexicladiayongchangensisgen.etsp.nov.和Palaeovoltziaminutagen.etsp.nov.，并对其系统分类进行了详细的对比讨论；同时将碳化较严重的繁殖器官标本划分为3种雄性繁殖器官类型和4个雌性生殖枝类型。雄性繁殖器官和雌性生殖枝的结构表明，早期松柏类植物的胚珠不具短柄，为Schweitzer认为早期松柏纲与科达纲无演化关系的观点提供了新的证据；并且根据繁殖器官复合短枝结构的特征，早期松柏类植物雄性繁殖器官和雌性生殖枝在结构上具有等效性，这一认识支持了Hernandez-Castillo和Rothwell的观点。根据植物大化石以及孢粉组合特征的综合分析，结果显示植物群以真蕨纲和种子蕨纲占绝对优势，松柏纲含量次之。通过与同期植物群的对比以及植物组合中华夏植物群特有分子的存在，证实了该植物群具有中期华夏植物群的面貌，并伴有欧美植物群和安加拉-亚安加拉植物群分子的渗入，推测研究区的地质时代应该属于早二叠世中晚期的亚丁斯克期-空谷期(Artinskian-Kungurian)。古环境分析表明，大量真蕨纲和种子蕨纲化石角质层特征存在共性，即营养叶均呈全缘，上表皮较下表皮厚且气孔器无明显下陷，指示了该类植物均生长于湿润的气候环境中。Taeniopteris新种以及部分松柏纲植物繁殖器官角质层上着生的毛状体特征表明该时期植物已经具备了防止水分蒸发以及保护繁殖器官的结构功能，并且该结构指示了植物化石属于近原地埋藏。另外，植物群中占绝对优势的真蕨纲和种子蕨纲均生存于热-温带的湿润环境中，石松纲、楔叶纲、瓢叶目等其它组成分子均属于喜湿且分布于水体边缘的植物，仅松柏纲属于耐旱性植物并分布于外缘地带。综合植物群组合特征以及角质层分析结果，推测早二叠世中晚期永昌植物群生存于平原低地沼泽环境中，气候具有温暖潮湿并伴有季节性干旱的特征。收起

关键词 : 植物化石早二叠世繁殖器官角质层孢粉化石古地理古气候