摘要: 鸟类起源问题一直是演化生物学与古生物学研究的重要科学问题。过去三十年，似鸟恐龙和干群鸟类化石的大量发现为鸟类起源和早期演化研究提供了重要信息。然而，对恐龙向鸟类演化过程的了解还存在着一些薄弱环节。其一，一些己报道的属种有效性和鉴定... 展开 鸟类起源问题一直是演化生物学与古生物学研究的重要科学问题。过去三十年，似鸟恐龙和干群鸟类化石的大量发现为鸟类起源和早期演化研究提供了重要信息。然而，对恐龙向鸟类演化过程的了解还存在着一些薄弱环节。其一，一些己报道的属种有效性和鉴定特征存在争议。其二，由于热河群发现的鸟类化石几乎都是“二维”保存，很多解剖学信息都不能通过直接观察得到。其三，对一些关键结构的形态所知甚少，例如肩关节。其四，以往关于鸟类起源的系统发育分析受到有限的分类单元和特征取样的影响，未能将所有相关分类单元纳入单一的综合系统发育分析之中。其五，前人的研究多集中于新属种的报道与形态描述，缺乏系统性的定量研究。为尝试解决这些问题，本文主要对产自辽西下白垩统九佛堂组两种早期鸟类以及一些对比材料进行分类学、骨骼学、以及功能形态学等方面展开研究，通过收集中生代虚骨龙类系统发育学数据和廓羽盗龙类肢骨长度数据展开系统性的定量研究。 本研究根据标本PMoL-AB00262建立了一个非鸟胸类鸟翼类新属种——双嵴玄鸟(Xuanniao shuangji gen.et sp.nov.)。双嵴玄鸟的颅骨发育骨质装饰物和喙尖器官，这是首次在干群鸟类中发现这两个特征。此外，双嵴玄鸟还具有独特的镶嵌组合的原始特征与进步特征，如在非鸟兽脚类恐龙中常见的较大的上颌窗和在晚期分异鸟类中常见的异凹型颈椎和发达的颈椎腹突等特征。对朝阳会鸟新标本PMoL-AB00015的研究确认了前额骨、上翼骨和冠状骨的存在，而此前的研究认为大多数鸟类不发育这三块骨骼。本研究还发现双嵴玄鸟和朝阳会鸟都具有一些与窃蛋龙类相似的形态特征。上述特征的发现对于理解鸟类起源、早期鸟类生态以及一些关键特征的演化具有非常重要的意义。 肩带是连接翅膀和躯干的重要结构，对于鸟类飞行起到至关重要的作用，但是对于干群鸟类肩带的了解仍存在一些不足之处。本研究通过重建会鸟和食鱼反乌的肩带，揭示了早期飞行演化中一些非常关键的形态学特征。反鸟类的肩胛骨-乌喙骨关节由一对非常小的关节面构成，这种独特的单关节系统区别于广泛存在于非反鸟类廓羽盗龙类中由两对关节面构成的双关节系统。会鸟和食鱼反鸟的骨质三骨管是部分闭合的，而且这种部分闭合的三骨管存在于除了始祖鸟以外的其他非真鸟类乌翼类，代表了向真鸟类完整闭合三骨管演化的一个过渡阶段。本研究梳理了肩带在沿着冠群鸟类演化路线，和一些特化谱系中产生的变化。这些变化产生了不同的肩带形态，进一步演化出不同的飞行能力和飞行模式。 为了更好地理解鸟类和非鸟虚骨龙类的系统发育关系以及鸟类主要特征的进化模式，本研究综合前人的工作成果构建了一个包含242个可操作分类单元和973个形态特征的中生代虚骨龙类系统发育数据集。使用简约法进行系统发育分析，结果恢复了前人提出的虚骨龙类系统发育框架。 本研究利用宽松钟模型计算了虚骨龙类各个树枝的形态演化速率，揭示了虚骨龙类复杂的形态演化率模式，即在向冠群鸟类演化的树枝上虚骨龙类的形态演化速率呈多波次的变化，且各个解剖模块演化速率的变化是异步的。 本研究收集了大量廓羽盗龙类(含现生鸟类)的肢骨长度数据和它们的系统发育关系进行分析。前肢的形态空间分析显示，除了少量反鸟类和擅攀鸟龙类，大多数干群鸟类及它们的近亲分布在冠群鸟类的形态空间之内，而后肢的分析显示，大多数非真鸟类鸟翼类分布在冠群鸟类的形态空间之外。本研究通过计算廓羽盗龙类肢骨比例分异度，尝试分析飞行或相关特征是否促进了鸟类早期演化。结果显示，具有较强飞行能力的尾综骨鸟类出现后，后肢比例分异度在早白垩世迅速增加。这一研究进一步支持了飞行能力增强和尾综骨的出现可能是推动干群鸟类在早白垩世适应性辐射的关键特征之一。 本研究进一步增加了非鸟胸类鸟翼类各类群以及廓羽盗龙类其他早期类群之间的相似性，提高了对于鸟类起源、早期鸟类多样性、早期飞行演化的理解。 收起