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摘要 : 东亚是貉类(Nyctereutes)起源演化的中心区域。貉类具有化石分布广、时代久且连续、形态独特等优势，有条件成为中国生物地层精细划分和洲际生物地层对比的代表性动物，也有潜力成为探讨生物演化及环境响应等的模式动物。国内外迄今还缺乏对貉化石，尤... 展开东亚是貉类(Nyctereutes)起源演化的中心区域。貉类具有化石分布广、时代久且连续、形态独特等优势，有条件成为中国生物地层精细划分和洲际生物地层对比的代表性动物，也有潜力成为探讨生物演化及环境响应等的模式动物。国内外迄今还缺乏对貉化石，尤其是更新世貉化石的系统研究。貉属内种的划分、各种的关系等，都还不明朗，貉类化石的重要生物地层意义和演化意义还有待揭示。泥河湾盆地红崖扬水站地点最近发掘出土貉颅骨24颗，下颌39件，为分析貉的形态变异、探讨貉各化石种之间的关系提供了绝佳材料。本文全面记述了红崖扬水站丰富的貉类材料，提供了迄今全球同一地点同一层位貉类化石最详实的形态数据，为化石貉类的变异分析、头骨及下颌联合分析提供了坚实基础。同时，观察研究了大量中国现生貉标本，以现生貉作为化石貉类变异分析的参考。为解决经典泥河湾动物群中一批重要貉类化石的产地和层位，本文对经典泥河湾动物群进行了系统考证。综合桑志华的《十一年行程录》及德日进等的《中国泥河湾哺乳动物群》等原始野外记录及研究报告、各博物馆馆藏标本整理，以及野外考察，建立了较完备的经典泥河湾标本数据库，解决了经典泥河湾动物群如何混杂的问题;初步将经典泥河湾动物群划分为6个层段，从更新世底界延续至早更新世末或中更新世初，提高了经典泥河湾动物群的地质年代分辨率。也确立了泥河湾盆地的十个貉类化石层位。全面收集了自1842年以来貉类化石研究的各国文献资料，建立了完善的貉类化石数据库，详细记录了约1019件貉化石的地质时代、产地、标本号、标本简述、照片或线图、测量数据、其他研究人员的评注、现收藏机构等相关信息。在此基础上，从国内100多个地点中，选择了山西榆社张凹沟、刘家沟，陕西游河，山西贺风，河北泥河湾下沙沟、北京周口店第1地点等代表性地点的貉类化石，重点进行了比较研究。整体而言，这些地点材料丰富，年代明确，或标本重要(模式产地等)，基本代表了上新世中期以来中国貉类的发展面貌。观察描述了法国Perpignan，LesEtouaires，Pardines，SaintVallier(部分)和Senèze等地点的貉化石，基本代表了西欧维拉方期的貉类演化序列。西班牙、意大利、希腊等地也有相对丰富的貉类记录，不过资料发表不全，仅有限参考。系统搜集了中亚、东欧等地的貉类化石记录，尝试构建欧亚大陆东、西两端貉类的演化关系。在以上工作基础上，在尽量统一的标准和视角下，系统修订或评注已知的化石貉类各种，尝试建立新的貉属种级分类方案，酝酿新的貉属演化假说。 1)原“中华貉N.sinensis”全模3件标本产地有异，地点和时代不明，且选型不具有貉属Nyctereutes鉴定特征，应视为不确学名(nomen vanum);建议启用舒氏貉N.schlosseri种名，以泥河湾下沙沟Loc.9产出的下颌MNHNNIH168为选型，将过去许多定为“中华貉”的中小型貉类归入其中;周口店Loc.1地点的貉也应归入本种; 2)原归入“丁氏貉N.tingi”的高庄组下颌，包括了类似始犬Eucyon材料(IVPP V9545);陕西游河标本与“丁氏貉Ⅳtingi”正型最接近，其近似度甚至大于模式产地的其他标本。“次角叶不发达”是将丁氏貉正型与其他早期标本归为同种而与游河标本区别的重要特征，但次角叶发达程度实有较大变异范围。建议将“丁氏貉”概念用于正型标本及稍晚的大中型貉类，而非更早期标本;高庄组原归入“丁氏貉”者可单独命名; 3)红崖扬水站的貉，表现出丁氏貉(正型)与舒氏貉的混合特征，代表演化的中间阶段，暂定为似丁氏貉N.cf.N.tingi; 4)欧洲的“多氏貉”与典型的貉类形态显著有别，性质有待进一步研究; 5)建议恢复使用N.petenyii(Kormos，1911)，代表欧洲上新世中晚期的貉类，与修订后的丁氏貉代表相同的演化阶段，可能是不同的地理亚种; 6)Perrier山N.megamastoides正型地点貉类标本数量较少，不支持变异分析;不过从同一区域，时代临近Pardines等地来看，该地的N.mgamastides应也存在较大的变异范围，选型标本实为巨乳突貉中偏小者。 7)Saint-Vallier的“狐貉”很可能是N.petenyii向N.megamastoides过渡的类型，但是Saint-Vallier标本数据发表不完整，有待进一步研究证实。在此基础上提出了新的貉属演化假说:东亚貉类由榆社高庄组的貉未定种，演化至丁氏貉，再经红崖扬水站的似丁氏貉，演化至舒氏貉(早更新世晚期至中更新世)，进而到现生的似浣熊貉;欧洲的貉类由N.petenyii，经SaintVallier等地的“狐貉”演化至巨乳突貉。由于欧洲标本数据不充分，中亚和东欧发现的材料还比较有限，大陆两端貉类的关系还不十分明确;但是同阶段貉类面貌表现出的相似性，使我们相信，同时代的丁氏貉与N.petenyii，巨乳突貉与似丁氏貉，很可能是地理亚种的关系，与晚期的舒氏貉，为时代种。收起

关键词 : 泥河湾盆地红崖扬水站基因变异貉类化石分类貉属化石分类

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