中国科学技术信息研究所--国家工程技术数字图书馆

1. 肯尼亚陆生哺乳动物群落生态：生态演化的模式和过程对生物多样性保护的启示

[学位论文] KENNETH OTIENO ONDITI 中国科学院大学 2022年博士导师: 蒋学龙共289页

摘要 : 揭示生物多样性模式及其形成过程中的影响因素是生态学、物种演化和生物多样性保护的核心内容，对理解生物多样性分布格局形成和维持机制至关重要。肯尼亚存在构成东非生物多样性热点区的多个生态系统，然而哺乳类群落生态仍未得到充分研究，进而对生... 展开揭示生物多样性模式及其形成过程中的影响因素是生态学、物种演化和生物多样性保护的核心内容，对理解生物多样性分布格局形成和维持机制至关重要。肯尼亚存在构成东非生物多样性热点区的多个生态系统，然而哺乳类群落生态仍未得到充分研究，进而对生物多样性保护工作的开展造成了困难。为解答有关小型兽类多样性的空间尺度效应、海拔梯度格局和形成过程等生态学问题，本研究基于2015年至2019年间在肯尼亚开展的野外调查期间采集的4853号小型兽类标本，提取并扩增了线粒体CYTB(mitochondrialcytochromeb)基因序列，并构建了经时间校正的系统发育树;根据野外测量的外形特征值和已发表数据库获取小型兽类功能性状数据，计算谱系和功能多样性中的丰富度、离散度和均匀度指数;通过多态回归模型选择和模型平均建立了广义线性回归和加性回归模型，分析了水能可利用量、环境.能量可利用量、初级栖息地生产力以及地形异质性等生态因子对生物多样性指数分布格局的影响。同时，整合物种编目、出现记录、谱系关系和功能性状，分析了肯尼亚不同类型自然保护地及其保护措施的差异是如何影响肯尼亚保护地中陆生哺乳动物的多样性与分布，以探讨实地调查与数据分析是如何与保护实践相关联。对海拔梯度分布格局及其形成过程的研究发现，谱系和功能多样性在肯尼亚山(MountKenya)的2个对侧坡面(Chogoria和Sirimon)之间单调上升或下降，但高峰均出现在中海拔区域，而在Chyulu山则是单调上升，离散度及其它群落结构指数与海拔的相关性较弱。在肯尼亚山，群落的谱系和功能多样性分布模式随海拔上升趋于发散，而在Chyulu山趋于聚集。多样性分布的最强解释因子在整个肯尼亚山为年均降水量和地形粗糙度，而在Chyulu山为蒸腾量和温度季节性变化。在肯尼亚山的不同坡面，温度季节性变化和地形粗糙度指数是Sirimon和Chogoria共同的最强解释因子，但年均降水和归一化差异植被指数各自分别对Sirimon和Chogofia多样性分布起到重要解释作用。多样性分布和最强解释因子在肯尼亚山和Chyulu山及肯尼亚山不同坡面之间的鲜明差异可为热带非洲山地生态系统丰富生物多样性可持续管理带来良好的启示。另一方面，对群落结构分布模式和构建过程空间尺度效应的分析发现，物种丰富度系统性随空间尺度变大而增加，但是群落的谱系和功能结构随空间尺度变化存在差异。结果同时支持了关于群落结构在空间尺度变大时聚集、在空间尺度变小时发散的先验假设。环境变量对群落结构分布模式的解释效力与空间尺度变化之间的关系在不同地理区间和不同指数之间存在差异且无规律性，说明空间尺度对环境变量解释竞争力不具有系统性影响。此外，群落结构的海拔梯度变化趋势在不同空间尺度中较为一致，但在不同山地之间存在很大差异。相关结果揭示不同间空间尺度下环境过滤对群落结构分布的影响无法由单一的模式解释。通过对肯尼亚各类保护地(protectedareas，PAs)陆生哺乳动物多样性的分析，结果表明几乎所有肯尼亚陆生哺乳动物都至少在1个PA内有分布。然而代表物种分布的范围相对比例较低，对空间保护优先级的分析表明，目前的保护面积仍需大幅扩展，才能达到代表目标物种1/3的分布范围的最佳保护地方案。PAs在管理措施和类型上的差异并未对多样性水平造成系统性影响，其多样性平均系数大致相同，但国家运营的PAs比私人管理的PAs具有较多的独特物种。PAs的面积和建立时间对多样性差异的解释率在总物种库中较低，但对特定物种集的解释率较高。上述结果说明，肯尼亚陆生哺乳动物保护效率的进一步提高需要对国家和私人管理的PAs作明确和正式定义、评价其保护效能并制定两者之间的合作方案。由环境变量解释的多样性变化在不同物种集、生态区和多样性指数之间存在差异。总体来看，温度和降雨量的年均值和季节性变化对保护地陆生哺乳动物多样性变化的影响最强烈。环境变量对多样性变化的解释率在相对湿润的肯尼亚西部和中部生态区低于干旱的北部和东部生态区。同时，目标物种集(大型食肉类、食草类和濒危物种)得到解释的多样性变化比例低于总物种库和物种的分类排序。我们的研究还表明，遏止对长期水能动态造成破坏或损害的人类活动对于确保PAs中陆生哺乳类适宜栖息地起到关键作用。值得注意的是，对于谱系和功能多样性分布，物种丰富度仅是较弱的替代指标，因此保护实施应意识到生物多样性的不同维度。本研究极大地拓展了对肯尼亚陆生哺乳类群落生态的认识。通过揭示生态演化模式和过程，以及它们对生物多样性保护适用性之间的基本联系，为基于群落生态制定保护措施，例如保护区建设等，提供了重要案例参考和理论依据。收起

关键词 : 哺乳动物生物多样性保护生态演化系统发育

2. 中国白腹鼠属系统发育与分子系统地理研究

[学位论文] 张斌中国科学院大学 2016年博士导师: 蒋学龙共227页

摘要 : 白腹鼠主要分布于亚洲热带和亚热带地区（我国大部、喜马拉雅山南麓和东南亚地区），是该地区小型兽类群落的重要组成。目前该属共包括有19种，在我国分布有10种。该类群适应性强、多样性程度高，但分类问题因部分物种种间高度相似和种内巨大变异而十... 展开白腹鼠主要分布于亚洲热带和亚热带地区（我国大部、喜马拉雅山南麓和东南亚地区），是该地区小型兽类群落的重要组成。目前该属共包括有19种，在我国分布有10种。该类群适应性强、多样性程度高，但分类问题因部分物种种间高度相似和种内巨大变异而十分复杂。其系统发育关系虽经过多次研究但仍未得到解决，且多基于单个线粒体基因，样本量也十分局限。生物多样性分布格局和物种形成机制是进化生物学与生物地理学领域的重要问题。分布于3个全球生物多样性热点地区的白腹鼠是良好的进化生物学和生物地理学研究对象，但目前相关研究还较少，且多局限于横断山地区。本研究以分布于我国境内和邻近的越南北部地区白腹鼠为研究对象，从分子系统发育和系统地理角度解析其物种多样性、系统发育关系和主要物种的谱系地理格局，探讨其物种分化、形成、迁移、扩散的原因和过程。同时，基于形态特征分析评估安氏白腹鼠、川西白腹鼠和社鼠复合种中部分分类单元的分类地位。为解决白腹鼠属的系统发育关系，首先基于多基因片段构建了系统发育树。我们从全国以及邻近的越南北部地区67个样点采集或收集了157号样本，其中包括分布于我国境内的20个（种、亚种和异名）地模标本，代表分布于我国的10个种。通过一个线粒体片段(CYT B)和三个核基因（IRBP、GHR、RAG1），共4278bp序列，结合GenBank中相关序列，利用贝叶斯法和最大似然法构建了白腹鼠系统发育基因树。此外，基于barcoding gap(ABGD)和多基因溯祖模型(BPP)分别对其物种多样性进行评估。不同基因树均显示白腹鼠可以分为4个主要支系。然而，CYTB基因树的支持率较低，联合基因虽然解决了大部分分支的演化关系，但社鼠复合种内部支持率较低。分子物种界定表明白腹鼠的物种多样性被低估，目前分类系统认可的分布于我国的10个白腹鼠物种在ABGD中被界定为22个假定种，而本文所用有凭证标本的18个假定种在BPP中分别被界定为15个（基于线粒体+核基因数据）或11个（基于核基因）假定种，其中包括3个隐存种和1个有效的亚种。为进一步解决白腹鼠属的系统发育关系，从157号样本中选择27号样本代表ABGD分析中所界定的19个分类单元（含1个后来来自尼泊尔的灰腹鼠样品），进行线粒体基因组全序列测序。通过利用线粒体基因组中12个蛋白编码基因和2个核糖体RNA编码基因进行白腹鼠属系统发育关系的构建，并利用化石纠正点和松散分子种对种间分化时间进行估算。分析结果完全支持四个主要分支的单系性以及灰腹鼠和梵鼠之间的姐妹种关系。分歧时间分析表明分支之间分化于新生代第三次大降温期间(2.54-3.04 Mya)，而种之间的分化集中于1.0-1.25 Mya，提示物种形成主要受全球气候变化的影响。在系统发育研究的基础上，对中国特有种（安氏白腹鼠和川西白腹鼠）以及广布种（针毛鼠和社鼠）的遗传分布格局和形成原因进行了研究。基于采集自我国南方地区26个采样点78针毛鼠样本，利用5个基因片段（2个线粒体和3个核基因片段）序列进行其分子系统地理分析。结果表明针毛鼠大致以北回归线为界分为热带地区和亚热带地区两大分支，每个分支又各自包括有3个支系，其地理格局的形成与青藏高原隆升期的昆黄运动和第四纪冰期间冰期的回旋有关，且主要受后者的影响。针毛鼠在冰期向低纬度低海拔地区迁移扩散，在间冰期向高纬度高海拔地区收缩，对不同分布区的适应进化最终表现为支系的分化。基于49个采样点获取的181号安氏白腹鼠和25号川西白腹鼠样本及其扩增的5个基因片段，也进行了遗传分布格局和形成原因分析。结果表明安氏白腹鼠和川西白腹鼠的种下分化结构相似，各自有3个支系的分化，地理分布上也有一定的相似性。川西白腹鼠分为四川盆地中部、横断山北段和横断山南段三个支系，安氏白腹鼠分为四川盆地、滇中哀牢山地区和滇西横断山南段三个支系。两个种形成于青藏运动C幕期间(1.71Mya)，高原快速隆起所引发的季风和降水的加强，是引发两个种分化的主要原因。青藏高原剧烈隆升和冰期间冰期的循环出现，是推动其支系分化的原因之一。社鼠复合种群是主要分布于我国的类群，通过自我国和邻近的越南北部地区67个采样点获取的483号社鼠及其复合种群样本，进行了其分子系统地理研究。结果表明，社鼠及其复合种中包括了14个支系，虽然支系分布区域之间略有重叠，界限不是很明显，但除了台湾白腹鼠和台湾社鼠以外不存在同域分布。除了台湾社鼠在中新世初期季风正式形成的时期分化出来之外，其他支系的分化均在中更新世昆黄运动期间(0.8-1.1 Mya)集中产生。社鼠在近20万年时间内连续分化出14个生态环境与分布差异巨大的支系，可能是在青藏高原剧烈抬升以及东亚气候周期性变化的共同作用下，社鼠产生快速适应性进化的结果。收起

关键词 : 白腹鼠属系统发育线粒体基因组分子系统地理物种分化形态特征

3. 滇南芭蕉河西黑冠长臂猿（Nomascus concolor）隔离小种群生态及行为适应性研究

[学位论文] 倪庆永中国科学院大学 2013年博士导师: 蒋学龙共216页

摘要 : 2005年10月至2006年10月及2010年10月至2011年11月，我们对云南南部芭蕉河地区(22°54′N，102°58′ E)一个西黑冠长臂猿(Nomascusconcolor)隔离小种群进行了研究。芭蕉河长臂猿为滇南地区唯一确定的种群，隔离时间已超过80年。两个年度中，我们主要... 展开 2005年10月至2006年10月及2010年10月至2011年11月，我们对云南南部芭蕉河地区(22°54′N，102°58′ E)一个西黑冠长臂猿(Nomascusconcolor)隔离小种群进行了研究。芭蕉河长臂猿为滇南地区唯一确定的种群，隔离时间已超过80年。两个年度中，我们主要对其中一个群体的栖息地特征与食物可得性、食性、食物选择、栖息地利用、活动路线选择、时间分配等方面进行了系统记录与分析，并通过与无量山大寨子种群及其它长臂猿物种的比较，对长臂猿在隔离及干扰生境中的生态与行为适应展开讨论，为了解长臂猿与环境之间的联系提供翔实的基础资料，并对片断化斑块中长臂猿种群的保护具有重要的参考意义。芭蕉河地区森林面积总计94 ha，周边被荒坡、茶园、农田及村庄所包围，两个群体生存于4个森林片段中，林下均有较大面积草果种植，林区受到放牧、草果采收等多种人为干扰。在第一个研究周期中，研究群体——A群包括1成年雌性、1亚成年雌性及1亚成年雄性，而在第二个研究周期中，由于雄性死亡，群体内仅包括两个成年雌性。通过对A群栖息地的栅格化及乔木层植被的样方调查，共记录乔木85种，隶属28科57属，其中壳斗科(Fagaceae)、樟科(Lauraceae)、省沽油科（Staphyleaceae）及杜鹃花科(Ericaceae)为优势科，大果山香圆（Turpiniapomifera）、桂北木姜子（Litsea subcoriacea）等为优势种。草果种植、地形及片段中人为干扰对乔木层植被结构均有明显影响。与无量山大寨子及哀牢山平河长臂猿栖息地相比，芭蕉河乔木物种数量居于两者之间，而多样性及均匀度指数均较高。三地共记录乔木42科100属217种，但物种组成差异显著，仅13科11属及6个物种为三地共有，这种差异可能对长臂猿食性产生重要影响。芭蕉河长臂猿共取食62种植物及至少5种动物性食物，两个年周期中，分别有18个及20个物种为芭蕉河长臂猿的重要食物，占年度取食时间的84.4％及89.9％。45个物种在两个年度中均有取食记录，但仅有9种在两个研究周期内均为它们的重要食物。尽管在研究范围内分布有3种榕属植物:苹果榕（Ficusoligodon）、沙坝榕（F.chapaensis）及珍珠榕（F.sarmentosa），且3种植物在两个年度均有果实成熟，但在研究期间未发现长臂猿取食。果实是芭蕉河长臂猿的主要食物类型，在两个年度中取食比例分别为81.4％和77.8％，其次为叶和芽，分别占16.5％和16.2％，花分别占0.7％和2.7％，其它类型占1.4％和3.2％。芭蕉河长臂猿通过一系列的食性调整以适应隔离于干扰生境，如:取食多样化的食物种类及类型、集中于本地可得性较高的种类、在乔木果实缺乏时取食藤本果实或成熟叶。通过对不同食物类型的化学和营养成分分析及果实特征的测量，对长臂猿食物及果实选择进行了分析。结果表明，长臂猿食物中，果实和花水溶性样含量较高，而叶和芽中粗蛋白含量明显较高，嫩叶相对于成熟叶含有较多的碳水化合物及较高的蛋白纤维比。长臂猿倾向于选择颜色较为鲜艳的果实，或含有多汁的肉质、中等数量的种子及较小的长度，相对于未选择的果实，长臂猿取食的果实含有更多的水溶性糖、总碳水化合物及预测代谢能及较少的中性洗涤纤维。在果实丰富的季节，长臂猿对果实的选择性较强，而果实缺乏时选择性较低。在检验各因素对长臂猿果实选择影响的多元线性回归分析中，仅有果实重量影响较为显著。芭蕉河长臂猿A群家域面积总计14.5 ha，大多活动于较大的原始林片段，但当果实缺乏或藤本果实丰富时，群体会更多进入另外两个小型片段。两个年周期中，长臂猿平均每天利用0.25 ha栅格13个及12个，对8个及9个栅格的利用分别占总利用时间的41.4％及42.3％，为典型的集中利用模式。栅格进入频次与果实树分布、过夜点分布、样方物种数及平均树高呈显著正相关。两个年度中，长臂猿日活动距离分别为841±301m及795±241m，与叶类食物可得性及叶食性比例密切相关。当叶类资源丰富或叶食性比例较高时，长臂猿日活动距离较小。尽管长臂猿可利用栖息地中的所有栅格，但对其活动路线图的绘制表明，群体只是频繁利用栖息地内的小部分区域，而对部分区域从未利用，这部分区域大部分处于草果种植范围内。长臂猿主要活动路径与过夜点及呜叫点分布呈现较高的一致性，均倾向于沿山脊走向或位于草果种植区间的空隙。两个年周期中，芭蕉河长臂猿A群平均每天活动时间为9.4 h和9.6 h，休息占总活动时间的44.6％和48.6％，其次为移动，占32.4％和29.2％，总取食时间占20.4％和19.3％，鸣叫和其它行为仅分别占活动时间的2.5％和2.9％。换算至绝对时间，长臂猿在两个年度用于休息的时间分别达到4.2 h和4.8 h，移动为3.1h和2.8h，总取食时间均为1.9h，呜叫和其它分别为0.2和0.3 h。雨量、温度及食物可得性均对长臂猿时间分配有明显影响。长臂猿在一天中有两个取食高峰，即上午8时及下午16时，而在中午时段花费较多时间休息。芭蕉河长臂猿在长期的隔离及干扰生境中产生了一些特殊的行为适应。在果实缺乏季节，群体会取食壳斗科植物薄片青冈（Cyclobalanopsis lamellosa）的果实，并可利用干扰生境中的特有植被（如:香面叶Lindera caudata及芭蕉属植物Musa spp.）取食昆虫，还会利用竹丛及草果通过乔木层间隙。对于不同干扰类型，芭蕉河长臂猿可产生不同行为反应。由于雄性在第二个研究周期前死亡，群体中两个雌性产生了较为特殊的激动呜叫合唱形式，并且与二重唱中的呜叫特征相比，在结构、频次及对相邻群体呜叫的反应等方面均出现明显的改变，这可能与雌性呜叫的领域防卫功能有关，尤其当雄性缺失后，这种防卫功能被大大加强。收起

关键词 : 西黑冠长臂猿芭蕉河隔离小种群生态行为适应性

4. 三江并流区高山小型兽类生物多样性格局及其驱动机制

[学位论文] 宋文宇中国科学院大学 2020年博士导师: 蒋学龙共211页

摘要 : 山区汇集了全球80％以上的物种多样性，是生物多样性研究和保护的热点地区。高山区域具有全球普遍性、环境特殊性、生态系统脆弱性和气候变化敏感性等特点，具有重要的研究和保护价值。三江并流区复杂的地形地貌和环境异质性保育了丰富的生物多样性，... 展开山区汇集了全球80％以上的物种多样性，是生物多样性研究和保护的热点地区。高山区域具有全球普遍性、环境特殊性、生态系统脆弱性和气候变化敏感性等特点，具有重要的研究和保护价值。三江并流区复杂的地形地貌和环境异质性保育了丰富的生物多样性，高山生境是该区域的核心景观之一。但是对该区域高山生态系统的研究在近10年来才受到关注，且大多集中在植物方面，对高山动物的研究仍然十分匮乏。本研究首次专门对三江并流区高山区域的非飞行小型兽类（以下简称为小型兽类）展开研究。在2013年9月，以及2016年12月至2018年11月，对21个具有代表性的高山样点进行了规范化野外采样。以高山树线为基准设置调查样线，采集小型兽类标本，获得了高山小型兽类物种和分布信息。从传统物种概念、系统发育关系和生态系统功能的角度对高山区域小型兽类生物多样性在空间上的分布格局进行了综合分析，并结合近年来得到广泛应用的群落构建机制理论对高山小型兽类群落构建的生态过程进行了分析和探讨。主要结果如下: 1.三江并流区高山小型兽类物种构成本研究野外调查期间共捕获小型兽类6409只，属于5目11科28属55种。其中，使用规范化采样法共捕获小型兽类6371只，属于3目6科20属，鉴定为44个已知种和2个待定种。其中，藏鼩鼱（Sorex thibetanus）和甘肃鼩鼱（Sorex cansulus）是云南省的物种新纪录，2个待定种分别隶属于长尾鼹属（Scaptonyx）和松田鼠属（Neodon）。啮齿目Rodentia物种所占比例最高(72.42％)，其次为食虫目Eulipotyphla(24.83％)和兔型目Lagomorpha(2.75％)。相较于中低海拔，高山区域小型兽类区系构成具有较高的古北界成分。从特有性来看，有中国特有种及半特有种24种，占总物种数的52.17％。 2.水平分布格局据丰富度指数，雪蒙山具有最高的物种丰富度(species richness，SR=14.00±4.24)和系统发育多样性（Faith's phylogenetic diversity index，PD=1.69±0.52），苍山具有最高的功能多样性（functional richness，FRic=0.39±0.15），熊荣雪山在物种（SR=5.67±1.15）、系统发育（PD=0.81±0.22）和功能(FRic=0.02±0.04)多样性方面都呈现最低水平。同时考虑丰富度和均匀度指数，噶瓦嘎普山的物种（Simpson index，D=0.84±0.06）和系统发育（mean pairwise distance，MPD=0.28±0.02）多样性最高，梅里雪山具有最高的功能多样性(Rao's entropy，RaoQ=0.06±0.01)，片马听命湖在物种（D=0.46±0.18）、系统发育(MPD=0.16±0.06)和功能(RaoQ=0.03±0.02)多样性方面都呈现最低水平。在不同山脉之间，怒山在绝大多数生物多样性指数上均具有最高水平。在不同纬度梯度之间，各指数差异较小。此外，所有指数均未呈现纬度梯度变化规律。 3.垂直分布格局物种多样性的垂直方向变化结果反映了物种数量随海拔升高单调减少，但物种多度变化更加复杂。最近缘种间平均距离(mean nearest taxon distance，MNTD)在树线以上增加，说明随环境严酷性增加，亲缘关系较近的物种更难以共存。功能多样性分析说明位于分布上缘的物种倾向于具有互补的功能性状。性状的群落加权均值（community-weighted means of trait values，CWM）结果显示体重和体长随海拔上升而增加，支持了Bergmann规律。尾长、体长/尾长比和后足长随海拔上升而减小，支持了Allen规律。耳长不支持Allen规律。这些结果反映了高山区域的功能性状变化是温度调节、生产力假说和生境适应策略综合作用的结果。 4.生物多样性的多维性功能均匀度(functional evenness，FEve)和功能离散度(functional divergence，FDiv)和大多数指数不相关。PCA结果第一轴仅解释了50.63％的变化趋势，特征值均匀度(eveness of eigenvalues，EE)为0.655±0.046，变量重要度(importance values，Ⅳ)具有显著差异(P＜0.001)，FRic具有最高的Ⅳ(0.232)，说明其最接近总体变化趋势。上述结果说明:1）三江并流区高山小型兽类群落具有较高的多维性;2）不同的数据类型可以从不同的角度提供群落结构的信息;3）丰富度、均匀度和离散度描述了生物多样性三个不同的方面。 5.局地群落构建机制所有连续型功能性状都有显著的系统发育信号。然而，在样点尺度，系统发育关系并未能良好地预测功能性状的分布模式。零模型结果显示，仅有极少数样线和样点表现出显著低于期望值的观测系统发育和功能α多样性，未能支持栖息地过滤主导局地尺度的群落构建过程。相反，大多数样点显示出高于期望值的观测值，提示了竞争在恶劣环境中的重要作用。本研究认为，高山生境中强烈的栖息地过滤作用会排除不适应的物种，但剩余的物种由于竞争作用又具有不相似的功能性状。在此情境下，高山小型兽类在局地尺度的群落构建是一个复合的过程。 6.β多样性揭示的生态学意义物种和系统发育β多样性结果显示，大多数位于同一个山脉中的样点被聚为一类。β多样性分解结果显示，物种β多样性主要由周转成分构成，物种和系统发育都具有较低的嵌套成分，支持了三江并流区存在气候避难所的假说。与物种β多样性相反，功能β多样性具有较低的周转成分，而且，零模型结果显示只有少数样点间的功能β多样性及其成分偏离随机值。说明研究样点之间物种替换是由功能相似的不同物种引起的，支持了关于功能性状在区域尺度上收敛的假说。 7.区域群落构建机制物种总β多样性和周转成分主要由地理隔离驱动。功能总β多样性和周转成分主要由低温等环境因子驱动。系统发育总β多样性主要由地理隔离驱动，但系统发育周转成分由地理隔离和环境因子共同驱动。不同维度β多样性的嵌套成分的驱动机制尚不明确。上述结果说明，在特定情况下，同一区域内生物多样性不同维度的驱动机制可以是相互独立的。 8.群落构建机制的尺度依赖性本研究结果说明高山小型兽类群落构建机制存在空间上的尺度依赖性。在局地尺度，由于竞争作用较强，因此栖息地过滤并未表现出明显的主导作用。但是在区域尺度，由于竞争作用减弱，栖息地过滤的影响得到加强，这样的机制主要表现在功能多样性格局方面。然而由于地理隔离促进了异域成种作用，系统发育多样性格局未能揭示这样的机制。以上结果说明，小型兽类多样性在不同维度和不同尺度受到不同生态机制的驱动，这样的生态机制在演化历史上包括地质变迁、水系形成和气候回旋的影响，在当前时期包括了地形阻隔、种间作用和环境约束的作用。收起

关键词 : 小型兽类生物多样性分布格局群落构建

5. 姬鼠属和白腹鼠属系统发育及谱系地理研究

[学位论文] 陈鹏中国科学院研究生院 2012年博士导师: 蒋学龙共193页

摘要 : 姬鼠属主要分布在古北区，向南延伸分布到东洋区的边缘;而白腹鼠属为东洋区分布。该两属啮齿动物有多个物种在东喜马拉雅-横断山区重叠分布。本研究分别以两属的大多数现生种类为研究对象，展开属的分子系统进化研究和属内部分种群的谱系地理研究，以... 展开姬鼠属主要分布在古北区，向南延伸分布到东洋区的边缘;而白腹鼠属为东洋区分布。该两属啮齿动物有多个物种在东喜马拉雅-横断山区重叠分布。本研究分别以两属的大多数现生种类为研究对象，展开属的分子系统进化研究和属内部分种群的谱系地理研究，以重建两个属的系统演化关系和探讨动物区系物种谱系地理格局形成的原因。同时利用形态学多变量分析方法结合分子系统发育对中华姬鼠复合种群(Apodemus draco complex)的分类地位进行厘定。为厘清中华姬鼠复合种群的分类地位，我们采集了横断山地区和云南高原39个采集点中华姬鼠复合种群标本97号，对每一样本进行27项头骨特征测量并进行多变量分析;同时对这97号标本的组织样品进行线粒体cyt-b基因全序列测序及其中16号标本的组织样品进行核基因IRBP序列测序，结合姬鼠属11个物种的已有序列分别重建整个属的系统进化树。研究结果表明:头骨形态多变量分析、DNA遗传距离和分子系统发育关系表明澜沧江姬鼠(A.ilex)是一独立种，而长尾姬鼠(A.orestes)不是有效种，其长尾不是区分与澜沧江姬鼠或中华姬鼠的特征。对分布于四川地区16个采集点93个中华姬鼠(A.draco)样品和分布于云南高原63个采集点的298个澜沧江姬鼠样品进行的cyt-b基因全序列进行分子系统地理分析，结果表明深切的河谷是造成中华姬鼠和澜沧江姬鼠种群东西隔离地理遗传结构的主要因素:中新世晚期，中华姬鼠与澜沧江姬鼠以金沙江为界产生分化，早上新世以来中华姬鼠以大渡河为界分化成东西两个大支，大渡河以东的支系在青藏运动以来相继分化出三个亚支系;大渡河以西的支系则以雅砻江为界继续分化成东西两个亚支系;澜沧江姬鼠在早上新世以来以澜沧江为界分化为东西两个大支系，西部种群以怒江为界分化成两个亚支系;东部种群相继分化为三个亚支系。此外，澜沧江姬鼠在金沙江两侧玉龙和哈巴雪山的群体没有发生明显的遗传分化，这可能与金沙江石鼓段更新世时期堰塞湖的形成以及哈巴雪山和玉龙雪山在第四纪前处于同一个夷平面有关。种群动态分析表明气候剧烈变化是推动种群扩张的动力，不同谱系同域分布是由于间冰期种群多次二次接触的结果。我们一共扩增了约1740 bp的线粒体基因片段（cyt-b基因全序列和HVR基因序列）和约1952 bp的核基因片段（IRBP基因和FGB基因序列）以重构白腹鼠属系统进化关系。研究结果确定了马来白腹鼠(N.bukit)、N.huang种的分类地位;首次记录中国有南洋鼠（N.langbiani）、白腹鼠（N.niviventer）和马来白腹鼠分布;白腹鼠属内部仍然存在多个隐存种的可能;揭示了台湾社鼠(N.cultur atus)和台湾白腹鼠(N.coninga)是姐妹群关系;白腹鼠（N.niviventer）与N.huang互为姐妹群关系。系统发育结合分子钟推算揭示白腹鼠属的演化格局:地质演化和气候的变迁是推动白腹鼠属物种扩散、分化的主要动力;分布于高海拔地区的白腹鼠种群在冰期向低海拔地区迁移，并因冰期-间冰期旋回体现出相应的反复扩散和退缩，相应的白腹鼠种群则以身体被扁平刺毛的多寡体现出对不同海拔的适应性进化。白腹鼠物种早上新世中期从喜马拉雅山南麓分别向东、向南辐射演化并最终广布于中国大陆、台湾岛、海南岛及东南亚地区，暗示冰期-间冰期旋回对白腹鼠属演化的驱动作用，同时揭示冰期陆连给白腹鼠种群向离岛迁移带来了可能。基于系统进化的研究背景，我们使用白腹鼠属中的社鼠（N.confucianus）、刺毛鼠（N.fulvescens）和川西白腹鼠(N.excelsior)进行分子系统地理分析以探讨东喜马拉雅-横断山及邻近地区小型兽类的遗传地理格局: 社鼠的分子系统地理研究使用了来自于四川、云南和广西61个采集点的192个样品的线粒体cyt-b基因全序列及其中127个样品的HVR基因序列。研究表明社鼠的地理遗传格局与东喜马拉雅-横断山复杂的地形地貌以及更新世以来该地区多次的冰期和间冰期旋回有关，且气候变化对其的影响更明显。刺毛鼠谱系地理分析使用了来自于东喜马拉雅-横断山、泰国、越南和海南等地区32个采集点的137个刺毛鼠样品的线粒体cyt-b基因全序列，以及其中84个样品的HVR序列。研究结果证实了刺毛鼠也是更新世起源的的观点;东喜马拉雅-横断山地区复杂的地质构造和气候变迁共同影响刺毛鼠的地理遗传格局，更新世多次冰期-间冰期旋回是推动其迁移扩散的主要诱因;刺毛鼠的适应性进化主要体现在身体被刺毛以及冰期中向低纬度地区的迁移上。东喜马拉雅-横断山地区56个采集点的184个川西白腹鼠样品用于该物种的系统地理研究中，共获得145条cyt-b基因全序列和184条HVR基因序列。研究结果表明，早上新世到更新世的青藏高原及滇西北地区全面快速隆升和显著降温是导致川西白腹鼠金沙江两侧种群分化的主要动力，更新世以来的冰期-间冰期旋回是直接导致川西白腹鼠退居避难所和扩散的原因。澜沧江姬鼠、中华姬鼠和白腹鼠属三个物种的系统地理研究结果表明，地质变迁和气候变化共同影响该地区的种群演化历史，但是高山纵谷对种群地理遗传格局的影响因不同物种所具有的相异的扩散能力和适应性而有所不同:金沙江两侧的中华姬鼠和澜沧江姬鼠种群地理遗传格局均呈现南北扩散、东西隔离的特点，显示与东喜马拉雅-横断山地区南北走向的山脉和河谷有着紧密联系，同时古气候的变化是驱动两物种各亚支系扩散和分化的重要因素;白腹鼠属三个物种的种群系统地理分析都显示出以金沙江及其沿线的干热河谷为界谱系分化、东西扩散的遗传地理结构，暗示对具有较大扩散能力和适应性的白腹鼠类群而言，相较地形，气候的变化对种群遗传地理格局的影响更大。另外，不同谱系同域分布表明该地区在冰期存在多个种群退缩的微避难所，而在间冰期它们存在广泛地二次接触。收起

关键词 : 姬鼠属白腹鼠属分布规律谱系地理生长发育

6. 云南非飞行小型兽类多样性垂直分布格局及其形成机制

[学位论文] 陈中正中国科学院大学 2016年博士导师: 蒋学龙共178页

摘要 : 生物多样性是人类赖以生存和发展的物质基础。然而人类活动与全球气候变化使生物多样性面临着严重的威胁。因此，生物多样性的发现、评估及监测刻不容缓。由于拥有极高的生物多样性和环境异质性，山地在生物多样性保护与研究中具有重要地位。云南省是... 展开生物多样性是人类赖以生存和发展的物质基础。然而人类活动与全球气候变化使生物多样性面临着严重的威胁。因此，生物多样性的发现、评估及监测刻不容缓。由于拥有极高的生物多样性和环境异质性，山地在生物多样性保护与研究中具有重要地位。云南省是一个多山的地区，是世界上生物多样性极高的地区之一，但该地区非飞行小型兽类（后文简写成:小型兽类）的研究仍十分缺乏。本研究在云南省西双版纳、哀牢山西坡、哀牢山东坡和玉龙雪山地区建立了长期可重复的小型兽类多样性调查与监测垂直样带，于2013年3月至2014年11月在雨季前与雨季后以夹日法分别对这些样带的小型兽类进行了深入的调查，获得了这些区域小型兽类物种组成与分布的详细信息，并实地测量了各海拔带的温湿度等气候数据，为长期监测小型兽类对气候变化的响应建立了基础数据库。结合各研究区域的空间和植被等数据，本研究从物种、功能和谱系多样性三个维度探讨了小型兽类多样性垂直分布格局及其形成机制。本文的主要研究结果如下: 1.小型兽类物种多样性本研究共捕获小型兽类4041只，分属6目10科32属53种。西双版纳捕获12种220只，其中2种为本地区物种新记录;哀牢山西坡捕获29种862只，其中6种为本地区物种新记录;哀牢山东坡捕获34种1151只，其中8种为本地区物种新记录;玉龙雪山捕获23种1808只，其中2种本地区物种新记录。考察期间在哀牢山发现一小型兽类新种，本文对其进行了系统的描述并命名为霍氏缺齿鼩(Chodsigoa hoffmanni)。在玉龙雪山首次记录了Chodsigoa parca furva在我国的分布，并将其提升为种:Chodsigoafurva，中文名为:烟黑缺齿鼩。 2.小型兽类物种多样性垂直分布格局在研究区域内，小型兽类物种丰富度存在两种主要的分布格局:地处热带的西双版纳小型兽类物种丰富度垂直分布格局为单调递减模式;地处亚热带的哀牢山西坡、哀牢山东坡和玉龙雪山小型兽类物种丰富度垂直分布格局都呈中海拔膨胀的“驼峰状”分布模式。在同一区域，食虫类和啮齿类、宽域种和窄域种、地区特有种和非地区特有种物种丰富度垂直分布格局也存在显著的差异。另外，小型兽类物种多样性垂直分布格局存在着显著的季节变化。不同地区小型兽类物种丰富度垂直分布格局受到不同因子的影响。西双版纳小型兽类总物种丰富度垂直分布格局主要受到面积和年均湿度的影响。哀牢山西坡小型兽类总物种丰富度主要受到中域效应、面积和月均湿度变幅的影响。哀牢山东坡小型兽类总物种丰富度受到月均温度变幅和月均湿度变幅的共同影响。玉龙雪山小型兽类总物种丰富度受中域效应和年均湿度的影响最为强烈。在同一区域内，不同类群小型兽类（食虫类和啮齿类、宽域种和窄域种、地区特有种和非地区特有种）物种丰富度垂直分布格局的形成机制也存在很大差异。 3.小型兽类功能多样性垂直分布格局小型兽类的体重、头体长、尾长、后足长和耳长都具有显著的系统发育信号，它们的群落水平功能性状值(CWM)随海拔升高都呈下降趋势。小型兽类功能结构随海拔的变化因研究区域而异。西双版纳小型兽类群落功能性状结构在低海拔和高海拔呈发散状态，在中海拔带呈聚集状态。哀牢山西坡和东坡小型兽类群落功能性状结构在中低海拔都呈发散状态，在高海拔区域呈强烈的聚集状态。玉龙雪山小型兽类功能结构在低海拔呈发散状态，在中高海拔都呈聚集状态。不同区域小型兽类的功能多样性(Rao'Q)随海拔的分布格局及其形成机制有很大的差异。西双版纳小型兽类功能多样性随海拔升高呈先降低后升高的“U”型分布。哀牢山西坡和东坡小型兽类功能多样性随海拔升高呈随机性变化。玉龙雪山小型兽类功能多样性随海拔升高呈下降趋势。年均湿度是影响西双版纳小型兽类功能多样性的最重要因子。物种进化时间(MPD)是影响哀牢山东坡和西坡小型兽类功能多样性最主要的因子。温度相关的变量（年均温、月均温变幅和最冷月均温）是影响玉龙雪山小型兽类功能多样性最主要的因子。 4.小型兽类谱系多样性垂直分布格局小型兽类谱系结构以聚集状态为主，只有部分高海拔带的谱系结构呈发散或随机状态，说明小型兽类谱系结构主要受到环境筛选的作用。不同研究区域小型兽类谱系多样性垂直分布格局及其影响因子存在明显的地区特异性。西双版纳小型兽类谱系多样性随海拔升高呈先降低后升高的“U”型分布模式。哀牢山西坡小型兽类谱系多样性随海拔升高呈先升高后降低的单峰模式，系统发育多样性最高值在中海拔带的2200m处。哀牢山东坡小型兽类谱系多样性随海拔升高也呈先升高后降低的分布模式，但系统发育多样性最高值在较高海拔(2600 m)。玉龙雪山小型兽类谱系多样性随海拔升高整体表现为先升高后降低的格局，中间几个海拔带的谱系多样性普遍较高。西双版纳小型兽类谱系多样性主要受年均湿度和月均温度变幅的影响。哀牢山西坡小型兽类谱系多样性受到面积、年均湿度和最干月均湿度的共同影响。哀牢山东坡小型兽类谱系多样性受到中域效应、月均温度变幅和月均湿度变幅的共同影响。玉龙雪山小型兽类谱系多样性主要受到生产力的影响。以上结果说明云南省小型兽类资源十分丰富，并且仍存在未被描述的新种或新分布区，该地区小型兽类资源调查还有待进一步深入。小型兽类物种多样性、功能多样性和谱系多样性垂直分布格局受到时间、空间、气候等因子的共同作用。由于区域气候、物种组成、植被等因素的差异，不同地区小型兽类物种多样性、功能多样性和谱系多样性垂直分布格局及其形成机制往往存在区域特异性。而在同一地区，由于不同类群小型兽类的进化历史及生态适应策略的差异，其多样性垂直分布格局的主导因子也会不同。收起

关键词 : 小型兽类海拔梯度物种多样性垂直分布格局云南地区形成机制

7. 滇西北地区麝类资源现状、栖息地利用及保护生物学研究

[学位论文] 李学友中国科学院大学 2013年博士导师: 蒋学龙共175页

摘要 : 麝（Moschus spp）隶属于偶蹄目(Artiodactyla)麝科(Moschidae)，分布于喜马拉雅、东亚地区，是兽类中经济价值极高的资源动物，雄麝香腺囊分泌物-麝香，是名贵药材和高级香料的原材料。滇西北地区为生物多样性热点区，也是麝的重要分布区，同时也是多... 展开麝（Moschus spp）隶属于偶蹄目(Artiodactyla)麝科(Moschidae)，分布于喜马拉雅、东亚地区，是兽类中经济价值极高的资源动物，雄麝香腺囊分泌物-麝香，是名贵药材和高级香料的原材料。滇西北地区为生物多样性热点区，也是麝的重要分布区，同时也是多个少数民族的聚集区，具有生物多样性和民族文化多样性双重特征，民族文化和生产及资源利用实践方式对麝资源的保护有重要影响。本研究对滇西北地区麝类资源及其保护生物学现状进行调查研究，以掌握该地区麝资源现状、栖息地利用特征、不同民族对麝资源的利用与保护、致危因素等基础资料，并探索适合滇西北地区偶蹄类动物种群数量与分布调查和监测的方法和技术，为麝资源的保护提供理论和方法支持。 2010年7月至2011年8月，使用访问调查、样线调查在滇西北地区高黎贡山北段、碧罗雪山、丽江老君山、云龙龙马山和白马雪山北段对麝分布、种群数量和种群生存现状进行了调查;并于2011年9月至2013年1月在白马雪山自然保护区奔子栏片区采用访问调查、样线调查和自动感应照相调查开展高山麝（Moschus chrysogaster）及其栖息地、保护区周边社区人与野生动物的关系研究。主要研究结果如下: 1.种群数量与分布:滇西北地区分布有林麝、高山麝和黑麝三种麝科动物。林麝主要分布在碧罗雪山、丽江老君山、云龙龙马山等地;高山麝主要分布在白马雪山北段;黑麝主要分布在高黎贡山北段和碧罗雪山西坡。调查区域内，白马雪山北段麝种群密度较高，采用累计粪堆计数法和清除粪堆计数法的种群密度分别为3.85±1.49头/km2和4.12±1.78头/km2（mean±SD，后同）;高黎贡山北段麝种群密度为1.03±0.69头/km2;除这两个保护区外，其它调查区内麝种群密度已经很低，平均麝种群密度在0.21～0.53头/km2之间;研究表明，保护区内麝种群平均密度显著高于保护区外（t=3.29，df=47，P=0.002）;放牧和偷猎是麝种群的主要威胁因素;麝的种群密度和分布还受到保护管理策略等因素的影响。 2.栖息地利用与季节性变化:不同季节，影响高山麝栖息地选择的生境因子不同，高山麝栖息地利用存在季节性垂直迁移现象。冬春两季，高山麝利用栖息地的平均海拔范围为3355±94 m，对阳坡、高山松林、黄背栎林表现出正选择;夏秋两季高山麝利用栖息地的平均海拔范围为3632±288m，对寒温性针叶林、无干扰生境具有选择性;夏季高山麝栖息地利用的解释因子还有隐蔽级(β±SE=1.834±0.952,P=0.008)和海拔（β±SE=0.735±0.601,P=0.003）。 3.自动照相技术应用及评价:在白马雪山北段共安放17台自动感应照相机。自动感应照相系统获得有效野生动物照片489张，监测到高山麝及其共栖大中型兽类15种;其中高山麝照片129张，根据各时间段的拍摄频率，高山麝活动高峰出现在凌晨01:00～04:00点之间，其出现频率占到43％;生态位重叠指数分析表明，高山麝与中华鬣羚（Capricornis milneedwardsii）的生态位重叠指数高达0.84;研究发现拍摄率与粪堆遇见率具有显著的线性关系(y=26.49x-1.58;F1,22=136.84，P＜0.001，R2=0.86)，说明自动感应照相系统拍摄率在野生偶蹄类动物种群生态学研究中具有应用价值。 4.人与野生动物冲突:白马雪山保护区奔子栏片区周边2010～11两年间共确认149户牧民258头牲畜遭受野生动物肇事损失。狼（Canis lupus）为最主要肇事动物（79.1％，n=204）;犏牛为主要的损失的牲畜，占所有损失的40.3％(n=111);年均牲畜损失数量占牲畜存栏总量的2.1％，约占牧民户均年收入的17％;保护区周边社区居民从松茸采集中获得好处，所有受访者对保护区持支持态度。 5.麝资源的利用及保护:访问调查了怒族、傈僳族、白族和藏族4个民族的老猎人共计61人次对麝资源的利用情况;目前，麝的主要狩猎工具为颈扣和吊脚扣，分别占到42.6％（n=26）和31.1％（n=19）;九十年代初期每人每年收获麝的数量为7.41±1.8头，近两年仅有0.67±0.88头，表明该地区麝资源衰退严重。导致麝资源衰退的主要因素包括偷猎、过度放牧和栖息地破坏;建议在现有的保护区加强监管和巡护，制止偷猎;从保护麝的栖息地着手，在麝的分布区内控制放牧规模，提倡使用替代能源和砖混建材;深入开展麝种群现状调查和监测研究，依靠科学保护麝资源;重视和采纳当地居民的乡土知识以及麝资源的利用经验，引导和推动当地社区居民积极参与麝资源保护。收起

关键词 : 滇西北地区麝类资源保护偶蹄目种群数量栖息地利用样线调查

8. 亚洲鼩鼹（Uropsilinae）系统演化、系统地理和整合分类学研究

[学位论文] 万韬中国科学院大学 2015年博士导师: 蒋学龙共170页

摘要 : 中国西南山地是世界上地形、地貌最为复杂，生物多样性最为丰富的地区之一。这一区域的山地环境一方面为复杂水系所分割，但另一方面南北走向的横断山脉和环绕四川盆地的山脉将整个区域联系为一整体。特殊的地质历史和地形、地貌对该区域动植物区系和... 展开中国西南山地是世界上地形、地貌最为复杂，生物多样性最为丰富的地区之一。这一区域的山地环境一方面为复杂水系所分割，但另一方面南北走向的横断山脉和环绕四川盆地的山脉将整个区域联系为一整体。特殊的地质历史和地形、地貌对该区域动植物区系和生物多样性造成了深远的影响。亚洲鼩鼹(Uropsilus，Uropsilinae，Talpidae)是鼩鼹亚科唯一的现生类群，也是鼹科现生类群中最原始的一支。该类群是中国西南山地特有的小型兽类，其分类学问题因种间形态极为保守而长期存在争议，但目前尚无任何系统演化方面的研究为系统分类提供证据。有关中国西南山地生物多样性的起源和古老类群的遗存有过多种假说。本研究中，我们尝试以亚洲鼩鼹为模式类群，通过系统进化与系统地理方法探讨中国西南山地物种的多样性及其形成机制，进而在掌握演化过程的基础上厘清这一类群的物种多样性与分类学问题，并为中国西南山地特有类群的生物多样性的发生机制与保护提供参考。本研究首先着眼于亚洲鼩鼹的系统进化。通过对该类群不同物种、同物异名或曾作为亚种的模式产地，以及特殊的动物地理单元进行针对性采样，扩增了56号亚洲鼩鼹标本的10个基因片段，获得了～1，985 bp的线粒体序列和～4，345bp的核基因序列。研究利用线粒体和核基因序列重建了亚洲鼩鼹类群的系统进化关系，通过化石校正点和“松散”分子钟推算物种的分化时间，并利用基于溯祖理论的物种界定和物种树重建评估了该类群的物种数目和系统发育关系。发现尽管研究使用的56号标本在现有分类系统中只能被鉴定为3个物种，但它们在基因树中却聚成10个拥有极高支持率的单系群，而物种界定和物种树重建则认为其中存在8个物种。根据分歧时间推算的结果，研究认为亚洲鼩鼹的物种分化与晚中新世以来的全球气候变化及青藏高原的数次剧烈隆升有关。这些证据表明亚洲鼩鼹中有数个隐存种，且目前的分类系统严重低估了亚洲鼩鼹的物种多样性。被界定出的8个物种中，拥有长吻鼩鼹(U.gracilis)齿式的标本实际上是由5个候选物种组成的多系群。其中，在目前的分类系统中被作为长吻鼩鼹同物异名的atronates和nivatus均可以被认定为有效种。另外，还有3个未证实的候选物种(U.sp.1-3)需要更多的证据对其分类地位进行确认。亚洲鼩鼹的系统进化研究一方面提示了现有的分类系统还远没有反映这一类群的物种多样性，需要在了解它们的演化过程后进行分类整理;另一方面，提示要从保护遗传的角度尽快予以更多的关注。通过对亚洲鼩鼹的系统地理学研究，我们进一步探索了该类群的演化过程和谱系分布格局。在系统进化研究的标本基础上，扩增了整个亚洲鼩鼹分布区内34个种群的186号组织样品，1，140 bp的线粒体CYT B基因和～4，535 bp的6个核基因片段(BRCA2，GHR，RAG1，RAG2，PLCB4，TTN)。除了系统地理研究常用的系统发育树构建、分化时间推算和群体遗传分析，我们利用溯祖的物种界定方法确定了谱系的分化程度，利用连续扩散模型和生态位模型回顾了亚洲鼩鼹的历史分布动态，并使用亚洲鼩鼹的稳定分布区和遗传网络构建了其在中国西南山地的空间遗传关系。系统发育树的拓扑结构支持之前系统进化研究的结论，且进一步检测到了多达15个独立的进化谱系，而这些谱系的在物种界定中均被认为已达到物种水平的分化。此外，亚洲鼩鼹谱系的分布呈现非常明显的地理结构。历史分布动态的结果显示，亚洲鼩鼹在早更新世就到达现今分布范围的全部区域，而更新世末期剧烈的气候波动并没有使其分布区发生明显的移动;同时中性检验也表明绝大部分谱系在气候变化中比较稳定。这一系列的证据表明亚洲鼩鼹的多样性机制符合“长期稳定(Long-term stable，LS)”模型，复杂地质历史造就的复杂地形促进了迁移能力较弱、偏好中高海拔林下生境的亚洲鼩鼹的隔离与分化，而长期稳定的生境条件一方面有利于亚洲鼩鼹遗传多样性的保存，另一方面则形成了稳定的环境选择，使得不同的物种在形态上变得十分保守。根据亚洲鼩鼹系统演化和系统地理研究的结论，亚洲鼩鼹类群中存在现有分类系统未收录的数个有效物种。最后，通过对保存于中国科学院昆明动物研究所和四川省林业科学研究院的281号亚洲鼩鼹标本的外形及头骨量度进行测量，并利用32个头骨量度进行主成分分析，我们重新整理了亚洲鼩鼹的分类系统，除了再次确认目前分类系统中的5个有效种（少齿鼩鼹 U.soricipes、峨眉鼩鼹 U.andersoni、长吻鼩鼹U.gracilis、贡山鼩鼹U.investigator和等齿鼩鼹U.aequodonenia)的分类地位，我们还恢复了栗背鼩鼹(U.atronates)和雪山鼩鼹(U.nivatus)的物种地位，另外命名并描记了6个新物种——壮鼩鼹(U.robustus sp.nov)、秦岭鼩鼹(U.qinlingensis sp.nov)、武陵鼩鼹(U.wulingensis sp.nov.)、宾川鼩鼹(U.binchuanensis sp.nov.)、景东鼩鼹(U.jingdongensis sp.nov.)和小鼩鼹(U.parva sp.nov.)，明确了亚洲鼩鼹类群在中国西南山地分布有13个物种。本研究以中国西南山地特有分布的亚洲鼩鼹类群为研究对象，通过分子系统发育研究揭示了该类群的隐存多样性，通过系统地理研究揭示了该类群的多样化过程和机制，最后通过分类系统整理描记并命名了新的亚洲鼩鼹物种。整个研究在整合分类学的框架下完成，不仅关注系统演化的结果，还关注系统演化的过程。亚洲鼩鼹多样性的整合研究同时提示了中国西南山地的物种多样性远超目前的认识，特别是迁移扩散能力较弱、生态幅较窄的类群的多样性需要在未来更多地使用整合分类学手段进行探索。亚洲鼩鼹大量隐存物种的形成既离不开中国西南山地复杂的地形、地貌在气侯变化时期提供了相对稳定的生态环境，也离不开这一类群长期对中高海拔林下温凉、潮湿生境的偏好。相似的生物多样性格局与过程应该广泛存在于这一区域的小型兽类和生态幅较窄、扩散能力较弱的其他类群中。收起

关键词 : 分子系统发育系统地理物种分类多样性机制生态位保守性鼩鼹属

9. 鼠兔（Ochotona）的多基因系统发育，行为及其与人类的相互作用

[学位论文] NARAYAN PRASAD KOJU 中国科学院大学 2017年博士导师: 蒋学龙共160页

摘要 : 鼠兔属（Ochotona）隶属于兔形目鼠兔科。目前，现生鼠兔在中国西南地区的多样性仍未探明，其系统发育关系亦存在许多疑窦。本研究就是利用分子和形态学手段探讨鼠兔属的系统发育关系，线粒体基因渗透，形态特征及其与人类的相互作用等。本次研究采用... 展开鼠兔属（Ochotona）隶属于兔形目鼠兔科。目前，现生鼠兔在中国西南地区的多样性仍未探明，其系统发育关系亦存在许多疑窦。本研究就是利用分子和形态学手段探讨鼠兔属的系统发育关系，线粒体基因渗透，形态特征及其与人类的相互作用等。本次研究采用了来自23个地点的96个组织样品，分属3个亚属(Pika，Ochotona and Conothoa)的11个种。测定了2个线粒体基因(CYT B，COI)和5个核基因(RAG1,RAG2,TTN,OXAIL和IL1RAPL1)，共计7，031bp。通过最大似然法(RAxML)和贝叶斯法(BEAST)构建的系统发育树，得到鼠兔属的进化历史，并利用物种界定分析(BPP)探究了其属内的物种多样性。结果显示，O.syrinx(O.huangensis)已作为独立的分支进化。目前亚属间的系统发育关系仍未得到完全解决，究其原因，可能是该属在中新世中期(～13.90Ma)的快速分化。另外，基因树中出现的不一致性说明O.cansus和O.curzoniae中存在线粒体基因渗透现象，但目前仍无证据表明分布在秦岭地区的鼠兔间存在基因流。在形态学分析中，用电子游标卡尺测量了来自中国、美国、加拿大、尼泊尔、俄罗斯和伊朗的226个完整头骨（22个种及2个假定种）的22个颅骨指标。所有测量数据进行了对数变换，并在SPSS v17.0中进行主成份分析(PCA)。形态分析结果较好地支持分子结果中关于假定种与假定亚属的推论。一些鼠兔物种间在皮肤颜色和头骨形态上有很高的相似性，这在野外鉴定中需要谨慎辨别。目前，对于鼠兔行为学的研究仍较匮乏。利用焦点扫描采样法记录了位于尼泊尔喜马拉雅山中心的朗塘国家公园(LNP;85°15′E，28°20′N-28°32′N)中Ochotona roylii的生态行为。研究的海拔范围在2800至5200米之间，但真正记录了行为的仅在3500米左右。研究时间是在2012年4月至2014年1月间，分别在夏季和冬季进行了观察。记录了鼠兔的梳理、凝望、进食、觅食、追逐与呜叫的行为，并用曼惠特尼U检验和方差分析进行了数据分析。结果显示，在不同季节和生境下，鼠兔的行为分类存在着显著的差异。在Ochotona roylii成年个体中，无论夏季(31.75％)或冬季(66.49％)凝望均是最主要的活动行为。未记录冬季亚成体的任何行为。而在夏季中，亚成体花费大量时间在觅食(32.75％)上，其次为进食(22.26％)，呜叫与追逐是最少的行为。无论是成体还是亚成体，它们在不同的季节和生境下，进行觅食与进食的行为主要与食物的剩余量(50％)相关。人类与野生动物的相互作用离不开人类的进化。在尼泊尔，两者的关系与种族划分和文化差异息息相关。本次研究关注于人类与鼠兔的相互作用。研究于2012年至2015年间，在尼泊尔的两个保护区域内进行——朗塘国家公园(LNP)和ApiNampa保护区(ANCA)。进行了9次野外工作，通过问卷调查，民间故事和对当地人、朝圣者、冬虫夏草的采集人等的生活实践与宗教仪式等的观察进行了数据收集。鼠兔在朗塘被认为是佛教喇嘛的化身而得到保护，但在戈桑昆达湖，其生境由于朝圣者的宗教活动而严重退化。在ApiNampa保护区内的鼠兔则因其医药功效而被食用，鼠兔能够间接的通过进食存贮毒性植物而使家畜免受毒害。目前生物化学和生物药学的研究已经批准了将鼠兔进行药用和食用。最后，本研究从分子和形态上论证了鼠兔属仍存在三个来自陕西、四川和云南的三个隐存种，表明在中国西南地区的“空中之岛”山区的物种多样性是被低估的。另外，鼠兔的生态行为和与人类作用是在尼泊尔的喜马拉雅山进行的，希望多维的人类与鼠兔关系研究能用于喜马拉雅地区鼠兔的利用与保护。本研究亦建议今后能采用更丰富的物种数和样本，并结合基因组学和更详细的形态学分析来修正分类学与系统发育的关系。收起

关键词 : 鼠兔多基因系统发育行为学人类干扰

10. 云南中部无量山大寨子黑长臂猿（Nomascus concolor jingdongensis）生态与行为研究

[学位论文] 范朋飞中国科学院昆明动物研究所 2007年博士导师: 蒋学龙共154页

摘要 : 从2003年3月到2006年5月期间，在云南中部无量山大寨子(24°21'N，100°42'E)对一个黑长臂猿种群进行了研究。2003年3月至2004年3月主要研究了3个群体的呜叫行为。2005年3月一个群体被习惯化，随后对其进行了14个月的连续观察。在此期间，主要对食性、... 展开从2003年3月到2006年5月期间，在云南中部无量山大寨子(24°21'N，100°42'E)对一个黑长臂猿种群进行了研究。2003年3月至2004年3月主要研究了3个群体的呜叫行为。2005年3月一个群体被习惯化，随后对其进行了14个月的连续观察。在此期间，主要对食性、时间分配、栖息地选择和利用、过夜地及过夜树的选择等方面进行了研究。这些资料将有助于了解黑长臂猿对其高海拔、高纬度、季节性变化明显栖息地的适应性，并且对了解长臂猿独特的社会结构具有重要意义。另外，本研究结合获得的行为生态方面的数据，通过漩涡模型(VORTEX)对该种群未来动态进行了模拟，对大寨子种群的保护和发展提出了保护建议。黑长臂猿叫声在所有长臂猿中频率最高。成年雄性能发出boom、简单重复音节和调节音节；成年雌性只能发出成功的激动呜叫和失败的激动呜叫。两者互相配合组成结构复杂的二重唱，配对个体很少单独鸣叫，青年个体经常会加入二重唱。同一群内两个成年雌性多数时候一起呜叫。配对个体平均两天呜叫一次(53％)，每次呜叫平均持续时间12.9分钟，雌性激动呜叫4.6次，激动呜叫的平均时间间隔为115秒，91.5％的呜叫发生在日出前半小时和日出后3小时之间。通过对相邻群体间呜叫行为的分析，结果发现相邻群体倾向于不在同一天鸣叫，如果同一天呜叫，呜叫的时间间隔显著长于不在同一天呜叫的时间间隔，这些结果不支持呜叫具有调节群体空间距离的功能(inter-group spacing)的假说。雄性倾向选择一个区域内最高的树进行鸣叫，这可能是为了声音的远距离传播。另外雄性对鸣叫树的选择也兼顾了安全因素。通过比较呜叫前后个体间的距离，黑长臂猿的呜叫具有群内通讯的功能，鸣叫后个体间的距离显著短于鸣叫前的距离。虽然鸣叫树的分布与食物斑块的分布在不同海拔段和不同网格内都呈现出了高度的相关性，但不能确定黑长臂猿在食物斑块附近进行呜叫就是为了对食物资源进行防御。利用扫描法对研究群体的食性和时间分配进行了研究。结果显示研究群体共取食77种植物和至少6种动物，其中10种重要食物占到取食比例的76.7％。在10396次确定食物类别的记录中，除无花果外的其它果实占25.5％，藤子叶和芽占21.0％，树叶和芽占19.2％，无花果占18.6％，花占9.1％，寄生植物的叶占6.3％，另外其它食物占0.3％。黑长臂猿的食性具有明显的日变化和季节性变化。与其它长臂猿相比，黑长臂猿的食性更加广泛。虽然黑长臂猿进食叶(藤子的叶和芽、树叶和芽、寄生植物的叶)的比例稍多于进食果实(无花果和其它果实)的比例，但当果实丰富时，它们仍然优先选择果实。黑长臂猿平均在日出后33分钟离开过夜树，在日落前128分钟进入过夜树，平均每天活动518分钟。活动期间，黑长臂猿用于休息的时间最多，达到40.0％，其次是取食28.7％，排在第三的是移动19.8％，排在第四的是觅食占到6.1％，鸣叫占2.6％，玩耍和其它活动一共占活动时间的2.8％。时间分配具有明显的日变化和季节性变化。食物和温度因素是影响黑长臂猿时间分配季节性变化的最主要的原因。群体一共利用129个1公顷的网格，如果包含在活动路线内的空隙，活动范围达到151公顷，主要由3个大的山沟组成。黑长臂猿平均每天移动1391米，进入9个网格，连续两天倾向于利用家域中的同一条山沟。群体平均每月仅利用家域的19％～50％，集中利用家域中的小部分区域，除2月份外群体总是选择利用原始常绿阔叶林。形成这种现象的原因主要与食物的分布及其季节性变化有关、并且与该群生活地区的地形有关。黑长臂猿喜欢选择高大的，生长在陡坡上的树过夜，群体一般形成4个不同的小单元过夜(青年个体与成年雄性睡在一起，两个成年雌性与未独立的婴猿分别睡在一起，亚成年雄性单独过夜)，过夜时总是快速进入过夜树，然后立即安静下来，利用很多棵不同的过夜树，并且间隔很长时间后才重复利用，这些行为都是为了避免被捕食者发现和攻击。群体喜欢在山坡上过夜，并且在冬天喜欢选择在长有寄生植物的大树枝上过夜，这些行为可能与研究地点冬天的低气温有关。此外，过夜树的选择可能兼顾舒适和方便寻找食物的功能。通过获得的生态学资料，结合近缘种生态学参数，利用漩涡模型(VORTEX)对该种群未来动态进行了模拟。结果显示：大寨子亚种群是一个具有很强的潜在繁殖力的种群，如果没有偷猎，亚种群在100a之内不会灭绝，并且能迅速达到环境容纳量。但是每年如果有1只成年雄性和1只成年雌性被猎杀，该种群将会在第78a灭绝，且灭绝概率为100％。不同程度的死亡率对种群影响不大，但高死亡率显著延缓了种群到达环境容纳量的时间。环境容纳量对种群遗传多样性损失具有重要的影响，在没有猎杀的情况下，种群的长期存活需要一个较大的环境容纳量。因此，在黑长臂猿受到严格保护、且栖息地主要在保护区内的今天，严密监控火灾的发生，限制牲畜进入林区等人为干扰的影响，保护好黑长臂猿栖息地是首要工作之一。但如果能使其栖息地周围的森林植被得到恢复，增加其栖息范围，将有利于该地区黑长臂猿的发展。收起

关键词 : 黑长臂猿社会结构漩涡模型种群保护遗传多样性环境容纳量行为生态