摘要: 亚隔孢壳科真菌（Didymellaceae）隶属于真菌界子囊菌门（Ascomycota）、座囊菌纲（Dothideomycetes）、格孢腔菌目（Pleosporales），其模式属为亚隔孢壳属（Didymella）。该科主要包括壳二孢属（Ascochyta）、亚隔孢壳属、附球孢属（Epicoccum）、茎... 展开 亚隔孢壳科真菌（Didymellaceae）隶属于真菌界子囊菌门（Ascomycota）、座囊菌纲（Dothideomycetes）、格孢腔菌目（Pleosporales），其模式属为亚隔孢壳属（Didymella）。该科主要包括壳二孢属（Ascochyta）、亚隔孢壳属、附球孢属（Epicoccum）、茎点霉属（Phoma）等28个属，是世界上物种数目最丰富、地理分布最广泛的真菌类群之一。该科大多数物种为动植物病原菌，其中一些物种被多个国家列入进境检疫名录。长期以来由于种属概念不清晰、寄主相关性的命名方法及其地理分布及宿主范围广泛等原因，造成科内物种数目庞大，目前已报道5400多个物种名称。虽然在前人的研究中，依据分子系统发育分析结合形态学观察，梳理了亚隔孢壳科内属及物种的关系，但是由于该类群真菌形态易受环境影响、大部分物种缺乏佐证鉴定的模式标本、菌株或有效可靠的分子数据等原因，一些属、种的界限及其分类地位仍不明确，使物种鉴定和分类工作十分困难，也给进境植物检疫性有害物种的检测鉴定和相关科研工作带来阻碍。此外该类群缺乏准确、快速和有效的物种鉴定DNA条形码和鉴定体系。 为解决上述问题，本研究开展了亚隔孢壳科真菌的分类、系统演化及多样性研究。基于大量的资源调查，通过菌株分离并与国际同行合作，收集到来自世界74个国家，442种宿主植物及土壤、海洋、水、空气、珊瑚和人体等35种其他基质的亚隔孢壳科菌株1100株。通过ITS、LSU、rpb2和tub2单基因及联合多基因系统发育分析，结合形态特征、生理特性、地理分布和寄主范围等信息，采用多相分类学方法，补充和完善了亚隔孢壳科真菌的系统发育骨架树和多基因数据集，探讨了亚隔孢壳科内属和物种的概念并厘清其系统发育关系，澄清了小球壳孢属（Microsphaeropsis）在亚隔孢壳科中的分类地位，修订了Remotididymella、Nothophoma、Chaetasbolisia的属征。本研究获得的亚隔孢壳科菌株分属于36个属，301个物种。研究过程中，描述并建立新属8个（Dimorphoma、Ectodidymella、Longididymella、Macroascochyta、Paramicrosphaeropsis、Pseudope yronellaea、Sclerotiophoma、Vandijckomycella）、新组合21个(Ascochyta astragalina、A.koolunga等）、新名称2个（Heterophoma verbasci-densiflori和Nothophoma nullicana），描述新物种52个（Allophoma alba、Al.anatiae等），恢复4个重要物种名称的使用(Epicoccum mezzettii、E.oryzae、E.purpurascens和Toruloidea tobaica)。此外，为了稳定和规范物种名称在国际分类学、植物病理学等领域中的应用，本研究以相同寄主、相同采集地和相似的形态特征为标准，为12个重要物种指定注释模式和新模式。 结合文献和数据库调研，本研究补充和完善了前人研究中缺失的物种信息、分子序列等，提供了一个包含335个物种1256个菌株的多基因数据集，为认识亚隔孢壳科的系统演化规律和开展后续研究奠定了重要基础。进一步的分析结果表明，rpb2基因在亚隔孢壳科内具有较高的种属分辨率，建议将其作为该类群的候选物种鉴定DNA条形码。此外，本研究通过改进PCR扩增体系及反应程序，显著提高了亚隔孢壳科真菌系统发育分析中关键基因rpb2的扩增成功率。 基于广泛收集的菌株信息，本研究初步分析了亚隔孢壳科真菌的物种多样性及其与寄主/基质的相关性。结果表明，与豆科(Fabaceae)植物相关的亚隔孢壳科真菌物种多样性最高，其次为禾本科（Poaceae）、菊科(Asteraceae)和蔷薇科(Rosaceae)。在本研究中，亚隔孢壳属和附球孢属物种和菌株数目最多，并且两者的寄主/基质范围最广，表明其在植物和各种环境中具有极强的适应性。尽管大部分亚隔孢壳科真菌的寄主范围均较广泛，壳二孢属表现出对豆科植物一定程度的寄主偏好性。 综上，本研究梳理了亚隔孢壳科的分类系统，进一步完善了其系统发育骨架树，澄清了科、属、种界限和系统演化关系，建立起更完整、稳定、可靠且趋于自然演化关系的分类系统，为后续的资源收集、应用研究和降低亚隔孢壳科真菌对我国植物、粮食、食品安全造成的威胁提供理论基础，具有重要实践意义。 收起