摘要: 物种是生物学中最关键的概念之一，因此物种划分是生物学领域中最基础和最重要的研究内容。但由于不同学者对物种概念持有不同意见，使得物种划分问题的研究充满挑战，尤其对于如针茅属Stipa.这类世界性广布的复杂类群。 针茅属光芒组Sect.Leiosti... 展开 物种是生物学中最关键的概念之一，因此物种划分是生物学领域中最基础和最重要的研究内容。但由于不同学者对物种概念持有不同意见，使得物种划分问题的研究充满挑战，尤其对于如针茅属Stipa.这类世界性广布的复杂类群。 针茅属光芒组Sect.Leiostipa针茅分支Stipacapillataclade包括5个核心成员:新疆针茅S.sareptana、克氏针茅S.krylovii、针茅S.capillata、狼针草S.baicalensis和大针茅S.grandis。它们广布于欧亚大陆，是欧亚草原最重要的植物组分之一，具有重要的生态和应用价值，但物种间形态相似，对其进行准确鉴别一直都非常困难。传统分类严重依赖数量性状，难以满足各行业人的应用需求。因此，本研究力图提出一个兼顾实践性和科学性的针茅分支物种划分方案，从形态环境可塑性评估、形态和基因组差异和隔离机制3方面进行了研究。 1.第一部分，性状的环境可塑性评估。本研究通过比较具有相同遗传背景的119个样本在移栽前后的变化，首次对针茅分支的48个形态性状进行了全面评估，主要结果为:(1)生殖器官性状具有更低的环境可塑性水平，85％被评估的生殖器官性状的环境可塑性水平低，而营养器官性状中只有55％;(2)质量性状的环境可塑性水平明显低于数量性状，属于低水平型环境可塑性的两类性状分别占其被评估总数的84％和62％;(3)传统分类中较重视并且运用较多的部分性状的环境可塑性较高，例如秆生叶背面粗糙程度、茎节是否露出等。 2.第二部分，物种划分。基于542个体的27个环境可塑性水平较低的形态性状、149个体的44，585个简化基因组测序(GBS)SNPs和16个叶绿体全基因组数据，对针茅分支的物种范围进行了重新划定。与其他相关分类研究相比，主要存在4点不同或新发现。 (1)广泛的居群取样。本研究共采集103个居群，涵盖了针茅分支的大部分自然地理分布，东西跨越74个经度，南北跨越25个纬度。在此基础上，证实了一些极其广布物种的单系性，例如S.capillata。 (2)新开发了5个从未在针茅属中描述过的质量性状，解决了一些针茅分支的传统分类难题。例如，证实了S.sareptana和S.krylovii确为独立2种，新识别出3个质量性状差异，并证明以前用做鉴别性状的叶背面毛被是不可靠的。另外，在相似种对S.capillata和S.baicalensis之间新识别出2个质量鉴别性状。 (3)新描述了2物种，山西针茅S.shanxiensis和青海针茅S.qinghaiensis，它们在基因组水平上各自为单系，且与其他近缘种至少存在2个性状区别。S.shanxiensis的核基因组和S.grandis相似，但其叶绿体基因组和S.baicalensis更相似;S.qinghaiensis和S.grandis的亲缘关系最近。 (4)最终划定的7个物种并不总是界限分明，种间约存在5％的过渡型，尤其存在于最广布的物种间，例如S.krylovii和S.capillata。这些形态过渡类型可能来源于种间杂交，常与其推测亲本在同一居群中混生。 3.第三部分，杂交和隔离。基于群体遗传结构分析、地理分布区模拟、花期观测和闭花率测定，分析了中间形态类型的来源和种间隔离机制。主要结果为: (1)物种间存在广泛的杂交。在群体遗传结构分析中，各物种核心部分的遗传组分独特且单一，但过渡类型都同时混杂2种及以上物种的特有遗传组分，其推测亲本与形态吻合。 (2)大多数物种之间都存在一定程度的地理重叠和花期重叠，尤其对于S.krylovii、S.capillata、S.baicalensis、S.shanxiensis和S.grandis，重叠程度更甚，杂交也主要发生在这5种之间并位于其重叠地理区域内。 (3)针茅分支大部分物种的闭花授粉率高于0.80。较高的自交率结合物种间不同程度的地理分化和花期交错，限制了物种间的基因交流，保持了物种的独立性。 综上，本研究广泛评估了针茅属形态性状的环境可塑性，在此基础上，通过广泛的居群取样、标本和基因组研究，解决了一部分针茅分支传统分类学难题，并识别出2个新物种。这对针茅属未来的分类研究具有重要的参考意义。另外，发现针茅分支中存在广泛的种间杂交，进一步证实了杂交事件在针茅属进化历史中的重要作用。本研究新提出的物种划分方案综合了各种证据，能满足现阶段生物多样性等研究中的应用需求。 收起