摘要: 针茅属（Stipa Linn.），隶属于禾本科(Poaceae)针茅族(Stipeae Dumort.)，分布生境多样，种间差异较小，具有明显的大尺度地理替代与小尺度的生境替代。但基于传统的形态学分析，很难揭示其系统演化与区域分化。DNA序列分析及分子标记是揭示物种演化... 展开 针茅属（Stipa Linn.），隶属于禾本科(Poaceae)针茅族(Stipeae Dumort.)，分布生境多样，种间差异较小，具有明显的大尺度地理替代与小尺度的生境替代。但基于传统的形态学分析，很难揭示其系统演化与区域分化。DNA序列分析及分子标记是揭示物种演化与区域分化的有效手段。本文以分布于青藏高原、蒙古高原和黄土高原的针茅属植物为实验材料，同时使用了3个基因序列(rbcL、trnL-F、ITS)对针茅属植物及其近缘种进行分子系统发育分析，对中国针茅属的属下分类、系统演化关系以及区域分化特征进行了探讨。主要结论如下: 1.针茅属叶绿体rbcL、trnL-F基因及其联合序列构建的最大简约发育树(Maximum-Parsimony)基本一致，针茅属植物分为2个单系分支，一支包括光芒组（Sect.Leiostipa Dum.）、羽针组（Sect.Smirnovia Tzvel.）、羽芒组(Sect.Stipa)以及一部分须芒组（Sect.Barbatae Junge）等，另一支以拟细柄茅组(Sect.Pseudoptilagrostis Tzvel.)为主，还包括部分须芒组针茅。须芒组针茅没有聚为单系群体。其中，在针茅属的几组中，羽芒组的长舌针茅（S.macroglossa）、拟长舌针茅（S.stapfii）与光芒组针茅亲缘关系最近。 2.ITS序列构建的MP树与叶绿体基因拓扑结构一致，针茅属分为2个单系分支，羽针组、羽芒组、光芒组聚为一支，另一支以拟细柄茅组针茅为主。须芒组针茅没有聚为单系群体。 3.rbcL，trnL-F以及ITS分析均表明，传统分类光芒组中的甘青针茅(S.przewalskyi Roshev.)、本氏针茅(S.bungeana Trin.)以及丝颖针茅(S.capillaceaKeng)与光芒组其它物种遗传距离较大，聚类分析中并没有聚为单系类群，应把这3种针茅从光芒组中分离出来，各自划为一个独立的组，即本氏针茅、丝颖针茅（S.capillacea Keng）为丝芒组(Sect.Bungeana Z.Y.Chu，C.Z.Liang et J. T.Peng);甘青针茅划分为硬毛组(Sect.PrzewalskyianaZ.Y.Chu，C.Z.Liang et J.T.Peng)。 4.rbcL，trnL-F以及ITS聚类分析中，传统分类须芒组针茅中，紫花针茅(S.purpurea Griseb.)、短花针茅（S.breviflora Griseb.）、东方针茅(S.orientalis Trin.)和昆仑针茅（S.roborowskyi Roshev.）并没有聚为单系群体，而是呈现较为复杂的复系群体。东方针茅、昆仑针茅与高寒草原的拟细柄茅组的针茅聚为一类，构成一个单系类群。所有的羽针组的针茅都是一个稳定的单系群体。 5.在区域尺度上，针茅属植物具有丰富的遗传多样性。8条ISSR随机引物共扩增出301条清晰条带，其中296条为多态性片段，多态位点比率高达98.30％。Nei's指数与Shannon's指数在须芒组中最高，在硬毛组中最低。针茅属各种间多样性DST=0.2760，远远大于种内基因多样度(HS)，且分化系数(GST)高达0.8296。针茅属高的基因多样性归因于丰富的种间变异。AMOVA分析表明，针茅属85.51％的变异来源于种群之间。针茅属光芒组、须芒组、羽针组、硬毛组、丝芒组各组内种群间变异比较小，为14.47％，甚至小于针茅属各种群内变异(15.6％)。 6.针茅属各组的遗传多样性排列顺序为:须芒组＞拟细柄茅组＞羽针组＞光芒组＞丝芒组＞硬毛组。光芒组的遗传一致度最高，平均值为0.9615，其次为羽针组，平均值为0.9585，拟细柄茅组为0.9366。针茅属各组内高度的相似性，可能与针茅属各组中物种种间杂交有关。 7.光芒组针茅的遗传多样性与经度、海拔有显著的相关性，拟细柄茅组针茅的遗传多样性与年降水量、年平均温度、纬度、经度均有显著相关关系。针茅属ISSR聚类分析与rbcL、trnL-F、ITS所构建的系统发育树相一致，有着明显的区域分化，其演化主要沿着两个方向进行，一是适应干旱气候条件，二是适应高寒气候条件。羽芒组、光芒组、须芒组和羽针组属于前者，拟细柄茅组属于后者。 8.小尺度的人为干扰改变了大针茅、克氏针茅种群的遗传多样性与遗传格局。在连续5年的放牧实验基础上，利用ISSR对不同放牧梯度大针茅、克氏针茅种群遗传多样性与遗传格局进行了检测。扩增结果表明，在不同的放牧压力下，大针茅、克氏针茅种群的遗传多样性均有所改变。2种针茅的遗传多样性在轻度放牧中最大，在重度放牧时遗传多样性减小。在不同的放牧样地中，大针茅、克氏种群的遗传分化系数(GST)分别为16.82％、21.00％。AMOVA分析显示，大针茅和克氏针茅的遗传分化在总变异中占据显著的比例，这一结果表明针茅属植物对环境的变化异常的敏感，空间异质性是导致其分化与区域分异的重要原因。 收起