摘要: 水生脊椎动物（鱼类和一些水生两栖动物）的侧线系统由两类感受器组成：机械感受器和电感受器。根据不同的形态类型和分布位置，机械感受器又可被细分为以下四种不同的类型：表面神经丘、管道神经丘、喷水孔器官和只在板鳃亚纲中发现的沙维囊。电感受... 展开 水生脊椎动物（鱼类和一些水生两栖动物）的侧线系统由两类感受器组成：机械感受器和电感受器。根据不同的形态类型和分布位置，机械感受器又可被细分为以下四种不同的类型：表面神经丘、管道神经丘、喷水孔器官和只在板鳃亚纲中发现的沙维囊。电感受器是侧线系统中另一类感受器，只在七鳃鳗、板鳃亚纲、全头亚纲、多鳍鱼、鲟属、匙吻鲟属、一些硬骨鱼类群、肺鱼、腔棘鱼和一些水生两栖动物中有被发现。基于不同的形态和功能，电感受器可被分为三种类型，分别为：（1） 早期有颌类中对阴极敏感的电感受壶腹器官；（2）对阳极敏感的电感受壶腹器官；和（3）只在一些硬骨鱼类群中分布的结节状电感受器。电感受壶腹器官和机械感受神经丘被认为具有共同的发育起源。目前存在一些证据也支持这一假设：（1）它们都由侧线神经支配；（2）共同的发育起源（侧线基板）；（3）在成体中分布位置十分接近。此外电感受器被认为在硬骨鱼的系统发育史中进行了二次进化，在雀鳝和弓鳍鱼中消失，并在一些现代硬骨鱼类群中又出现了新型的壶腹器官和结节器官。这两类新的电感受器在形态分布和神经支配上与原始壶腹器官存在明显的差异。但是其进化过程目前还不是很清楚。 塞内加尔多鳍鱼（Polypterus senegalus senegalus）隶属于多鳍鱼目，多鳍鱼科，多鳍鱼属，是辐鳍亚纲鱼类进化史中最早分离出去的一个类群，被称为是鱼类中的“活化石”之一，主要栖息于非洲的淡水河流和湖泊中。多鳍鱼科现存两个属，分别为多鳍鱼属和草绳多鳍鱼属。多鳍鱼的侧线系统不仅具有机械感受器，而且还具有原始电感受壶腹器官，因此其在电感受器进化史中占据着极为重要的地位。由于以上这些原因，我们选择塞内加尔多鳍鱼作为本研究的实验材料。本文将围绕塞内加尔多鳍鱼侧线系统形态、分布和神经支配等内容展开研究工作，以期为电感受器起源与进化研究积累资料，并且丰富侧线系统的进化理论。主要包括下列内容： 1．塞内加尔多鳍鱼侧线系统形态和分布研究 塞内加尔多鳍鱼侧线系统由两类形态类型的感受器所组成：机械感受的管道神经丘、表面神经丘和电感受的壶腹器官。管道神经丘位于头部的八对侧线管道中，而表面神经丘位于头部、躯干部和尾鳍表皮之上，并且这些神经丘由不同侧线神经支配。根据分布位置和外周神经支配的差异，我们发现13对头部表面神经丘陷器线位于头部；3对躯干表面神经丘线位于躯干部；2对表面神经丘线位于尾鳍上。躯干和尾鳍上的表面神经丘位于凸出于皮肤表面的乳突状突起之上，只有头部表面神经丘陷器位于皮肤表面的浅凹槽中。除了这些机械感受神经丘之外，塞内加尔多鳍鱼还具有散布于整个头部表皮的原始电感受壶腹器官。和其它一些具有原始壶腹器官的鱼类不同，塞内加尔多鳍鱼的壶腹器官感觉上皮与表皮层和真皮层之间的基底膜位于同一平面，并未凹陷入真皮层中。 2．塞内加尔多鳍鱼纤毛上皮细胞的形态和功能研究 利用扫描电子显微镜观察塞内加尔多鳍鱼侧线感受器结构的过程中，我们在其侧线管道孔和表面神经丘周围发现了一类特殊的纤毛上皮细胞（ciliated epithelial cells）。这些纤毛上皮细胞只局限分布在侧线管道孔和表面神经丘周围。纤毛上皮细胞这一独特、有规律的分布模式在所有现存有颌类中是尚未见报道，有关其可能对于机械感受侧线系统存在着某些特殊功能的意义，有待进一步探讨。 通过透射电子显微镜的观察结果，我们发现这类上皮细胞并非感觉型上皮细胞，而很可能是能够自主协调摆动的运动型上皮细胞。在侧线管道孔和表面神经丘周围分布的纤毛上皮细胞可能能够通过纤毛的协调摆动来有效防止侧线管道孔和表面神经丘被水中过多的悬浮颗粒物所阻塞，同时达到保持侧线感受器敏感性的目的。因此，塞内加尔多鳍鱼机械感受侧线系统周围发达的纤毛上皮细胞可能是一个能够协助机械感受侧线系统更为有效的感受周围的水流信息的结构。 3．塞内加尔多鳍鱼侧线系统外周神经支配研究 塞内加尔多鳍鱼的侧线系统由四对脑神经所支配，分别为：背侧线神经、前腹侧线神经、中侧线神经和后侧线神经。前背侧线神经支配眶上管、眶下管和耳管中的管道神经丘，并且支配顶盖陷器线和前陷器线中的表面神经丘；前腹侧线神经支配前鳃盖-下颌管中的管道神经丘，并且支配前下颌陷器线、下颌陷器线、方轭骨陷器线、咽部陷器线、水平陷器线和垂直陷器线中的表面神经丘；中侧线神经支配耳后管中单个管道神经丘和位于头部背侧的中间陷器线；后侧线神经除了支配头部背侧的后陷器线之外，还支配了颞上管和颞管中的管道神经丘，并且还支配了所有的躯干神经丘线（背侧躯干线、辅助躯干线和主躯干线）和两条位于尾鳍上的表面神经丘线。 塞内加尔多鳍鱼前背侧线神经和耳侧线神经的感觉神经节相合；前背侧线神经和前腹侧线神经的感觉神经节部分相合，这两个神经支配类型为辐鳍亚纲鱼类的一个衍生特征。其前腹侧线神经可细分为下颌分支和鳃盖分支，这一类型为与其它硬骨鱼类共同具有的一个原始特征。其后侧线神经的侧面分支可细分为背侧部和腹侧部，这一特征为所有硬骨鱼类共同具有的衍生特征。 4．塞内加尔多鳍鱼电感受系统中枢投射研究 塞内加尔多鳍鱼（Polypterus senegalus senegalus）不仅具有机械感受侧线系统，其还具有电感受系统。电感受壶腹器官只受前侧线神经支配。我们利用DiI荧光染料对前侧线神经根和延脑背侧的背听侧核（DON）区域进行神经追踪实验表明，该神经分为两个分支投射进入延脑区域。背侧分支投射进入DON；而腹侧分支投射进入小脑嵴腹侧的内侧听侧核（MON）。 收起