摘要: 榕树与传粉榕小蜂是动植物互利共生关系的典范，二者在繁殖上互相依赖。大多数的榕树与传粉榕小蜂遵守“一对一”规则，但随着相关研究的深入，一种传粉榕小蜂为多种榕树传粉及一种榕树有多种传粉榕小蜂的实例逐渐增多，正是一种榕树有多种传粉榕小蜂共... 展开 榕树与传粉榕小蜂是动植物互利共生关系的典范，二者在繁殖上互相依赖。大多数的榕树与传粉榕小蜂遵守“一对一”规则，但随着相关研究的深入，一种传粉榕小蜂为多种榕树传粉及一种榕树有多种传粉榕小蜂的实例逐渐增多，正是一种榕树有多种传粉榕小蜂共存，为某种传粉者演化为降低寄主适合度的欺骗者提供了契机。全世界已知约580种传粉榕小蜂，目前已知有3种演化为只产卵、不传粉的欺骗者。第一例欺骗者Ceratosolen galili与传粉者Ceratosolen arab icus共存于分布在非洲的Ficus sycomorus上，二者亲缘关系很远，寄主转移是导致其欺骗性演化的主要机制。分布于亚洲热带地区高山榕Ficus altissima上的传粉者Eupristina altissima和欺骗者Eupristina sp.是同源姐妹种，欺骗者付出了孕卵量少，后代适合度低的代价，第三种欺骗者是我们近期在榕树（Ficus microcarpa）上发现，也是一种尚未描述的Eupristina属小蜂。己知传粉是维持榕-蜂互利共生系统的关键，寄主惩罚效应降低欺骗者的适合度被认为是维持互利共生系统稳定的重要机制。在互利共生系统中传粉欺骗性极为罕见，其演化机制及如何共存于互利共生系统中一直是生态学中受关注的热点和研究的难点。本论文聚焦原产云南西双版纳热带地区的榕树（Ficus microcarpa）及其榕小蜂系统，通过系统观察榕树繁殖物候、调查其传粉者和欺骗者的发生模式和种群动态，结合人工控制实验全面地比较传粉者和欺骗者的传粉结构、行为及繁殖差异;并整合榕小蜂物种分类、功能性状及系统发育，研究多营养级榕小蜂群落的构建。再通过化学生态学手段收集、分析榕树隐头花序（榕果）释放的挥发物，以及榕小蜂释放的表皮碳氢化合物的成分，探讨榕与蜂及蜂与蜂之间的化学通讯及识别机制。综合分析榕树果内榕小蜂共存，以及传粉欺骗性的演化与稳定共存于榕-蜂互利共生系统中的机制。获得如下主要研究结果: 1.榕树在西双版纳热带地区种群内全年有树结果，通常萌发新叶时开始结果，花期表现树内同步、树间异步，雌花期和雄花期重叠较好，榕树与榕小蜂繁殖物候衔接紧密。榕树结果高峰期出现在雾凉季，但传粉者和欺骗者的繁殖呈现极端的季节变化，传粉者主要发生于高温雨季，同时繁殖更多的种子;而干季大量榕果主要被欺骗者占据，两者发生的高峰期呈现季节性交替，在传粉者表现不佳的季节，竞争减弱促进了欺骗者的发生。西双版地处热带北缘极端的季节变化为欺骗者的演化创造了条件，而传粉者和欺骗者时空生态位的分化有利于维持它们稳定共存。 2.榕树的传粉者（Eupristina verticillate）具发达的传粉结构和主动传粉行为，有效生产大量种子;而共存的欺骗者前足基节上花粉刷消失，中胸上的花粉筐退化，没有主动传粉行为，对寄主榕树的种子生产没有贡献，已演化为只产卵不传粉的欺骗者。系统发育关系显示共存于榕树上的传粉者和欺骗者是同源姐妹种关系，两者有相似的个体大小和孕卵量，但无论是单独占据榕果，还是共享同一个榕果的直接竞争中，欺骗者总是比传粉者产下相同或更多的卵，最终与传粉者繁殖后代的适合度相似或更高。对比传粉者带粉与不带粉的4个重复实验结果证实:榕树并未惩罚不带粉的传粉榕小蜂，其繁殖的后代数量与带粉传粉者繁殖的后代数量相似或更多，表明榕树缺乏寄主惩罚效应是导致其传粉榕小蜂欺骗性演化的主要机制。 3.除了传粉者和欺骗者，榕树果内还共存着12种非传粉榕小蜂，它们在榕果发育的不同阶段访果产卵，先到达榕果产卵的小蜂拥有丰富的雌花资源，同一榕小蜂营养级内低营养级的造瘿类榕小蜂之间存在着强烈的生态位优先效应，优先产卵利用雌花直接排斥后到达的榕小蜂。跨营养级时，先到达榕果产卵的低营养级榕小蜂会产生生态位重建效应，造瘿者为后来的高营养级的寄生者提供生态位。榕小蜂群落的物种组成结构很大程度上决定于最先到达榕果产卵的造瘿者，表现为生态过程的随机性;而榕小蜂群落的功能性状和系统发育结构取决于榕果内可用的资源和生态位，即生态过程的决定性。结果支持生态过程的偶然性与必然性共同作用，决定了多营养级榕小蜂群落的构建。 4.榕树不同发育期榕果释放的挥发物，共收集、鉴定出21种化合物，分为脂肪酸衍生物、萜类化合物和芳香族三大类。不同发育期榕果释放的挥发物组分差异明显，雌花期传粉前后的挥发物差异表现为传粉后萜类化合物下降，脂肪酸衍生物增加，特征化合物2-庚酮和3-辛酮消失，D-柠檬烯下降，可巴烯、环己烷和2-己烯醛上升。表明榕树及其传粉榕小蜂的互利共生关系是通过多种化合物的“泛化”策略来维系的。且雌花期榕果对传粉榕小蜂的吸引及雄花期榕果对榕小蜂的趋避作用，形成了榕-蜂之间化学联系的“推拉”的模式。 5.对目前收集到的榕小蜂表皮碳氢化合物进行初步分析，结果显示:来自不同寄主榕树同一属（Ceratosolen）的传粉榕小蜂，它们表皮碳氢化化合物在对叶榕传粉榕小蜂（C.solmsi鸡嗉子榕传粉榕小蜂（C.gravayli）和异形花榕传粉榕小蜂（Ceratosolen sp.）三种间较相似，但在木瓜榕传粉榕小蜂(C.emarginatus)和聚果榕传粉榕小蜂(Ceratosolen sp.)两种间差异较大。同种传粉榕小蜂雌性和雄性的表皮碳氢化合物组成相似，但各成分的含量存在差异。共存于高山榕果内的欺骗者与传粉者相比，体表化合物种类更少，存在独特的标志性化合物，并减少自身的表皮碳氢化合物的特征，让欺骗者几乎“透明”地共存于在榕-蜂互利共生系统中。 综上所述，通过本研究，掌握了西双版纳热带地区榕树及其榕小蜂的繁殖物候特点，弄清了传粉者和欺骗者的发生规律和共存模式。并在传粉结构、行为和繁殖差异的比较中，阐明了欺骗者演化没有付出明显代价，榕树寄主惩罚效应的缺失是导致其欺骗性演化的主要机制。也从榕小蜂群落组成、种间化学通讯等角度，综合揭示榕树果内榕小蜂共存及传粉榕小蜂欺骗性演化的机制。 收起