摘要: 杓兰属植物(Cypripedium)作为引人注目的观赏类兰花，其自然种群由于栖息地的破坏，以及爱好者的过度采集已经受到严重的威胁。杓兰属植物(Cypripedium)的繁殖生态学和生活史进化研究能帮助了解杓兰在特定生境中的繁殖策略和生殖潜能，以及相对的进化... 展开 杓兰属植物(Cypripedium)作为引人注目的观赏类兰花，其自然种群由于栖息地的破坏，以及爱好者的过度采集已经受到严重的威胁。杓兰属植物(Cypripedium)的繁殖生态学和生活史进化研究能帮助了解杓兰在特定生境中的繁殖策略和生殖潜能，以及相对的进化优势，探寻杓兰种群在适应环境变化的过程中得以延续或处于濒危的原因。目前，对于分布于中国特别是横断山区的杓兰种，相关的繁殖生态观察和分析都处于空白。本研究通过对横断山区分布范围较为广泛的黄花杓兰（Cypripedium flavum P. F. Hunt et Summerh）在野外不同生境下的繁殖特性、繁殖配置与繁殖成本、繁殖对策、人工干扰对繁殖的影响等研究，试图探寻黄花杓兰繁殖生态特性与地理分布的关系、相对的种群适应性，以及繁殖对策和人工繁育间的关系。研究发现： 1.黄花杓兰在四个生境（天生桥、纳帕海、小中甸和仙人洞）中的开花率、结实率差异显著。其中天生桥和小中甸的光照辐射差别不大，其开花率的差别与土壤肥力有关。黄花杓兰的自然结实率很低，在四个生境中都没有超过9﹪。在光照辐射最强的纳帕海和光照辐射最弱的仙人洞，结实率都较低。黄花杓兰的结实成功可能存在着一个合适的光照辐射范围。种群密度、开花率和花器官大小与结实率并不相关。 2.在四个生境中黄花杓兰开花植株的叶片不少于5片，且植株高度和叶面积要达到一定的临界值。同一生境中植株越大（植株高度和叶面积），开花概率越高。这说明黄花杓兰的大植株比小植株能获取更多的母本资源。在不同生境中黄花杓兰繁殖植株临界大小不相同，这可能与不同生境中小环境的生态因子有关。 3. 四个生境中花器官的平均大小并不能决定结实率的高低。同一生境中植株株高与繁殖器官大小（唇瓣直径、果实长度、果实周径）呈显著线性正相关。但植株叶面积与繁殖器官大小的关系是不确定的：叶面积大小与果实长度呈显著线性正相关，但与唇瓣直径和果实周径并不呈显著相关。 4.在繁殖过程中黄花杓兰资源的分配规律能直接反映繁殖时黄花杓兰的资源利用情况。在黄花杓兰繁殖期间（开花期和果实期），生物量、碳的同化物、氮、磷和钾在繁殖器官中的分配持续增长。此外，黄花杓兰在果实成熟后， 生物量、氮、磷、钾在营养器官的分配有所增加，这表明黄花杓兰在果实这个主库的需求下降后，会调动植株体内的物质能量和营养成分，保证营养器官最大限度地进行光合作用，为来年杓兰度过休眠后的快速生长发育储存物质和能量，同时也表明黄花杓兰在果实成熟后，同化产物、氮、磷、钾都有向植株下部转运的趋势。 5.氮、磷、钾的繁殖分配比例显著高于生物量（碳的同化物）的繁殖分配。黄花杓兰开花或结实植株因繁殖器官的存在确实拉动了光合速率的提高，这种光合补偿和绿色果实的光合作用降低了生物量的繁殖分配，这是黄花杓兰降低短期繁殖成本的一种策略。 6.黄花杓兰在花期的同化产物几乎不分配到根茎，只用于保证当前繁殖。而果实生长后期有92﹪的碳同化产物分配到根茎。人工授粉、去叶和去果等所造成资源供需的极端情况会影响黄花杓兰植株在第二年的发芽率、开花率。这与繁殖生态学中的繁殖权衡法则相符。植物的存活、生长和繁殖对资源的需求是相互制约的关系，资源在满足一个过程的需要时，其他两个过程的需求会有所妥协。任何一方的过度发展都会造成适合度降低，不利于种群的生存和繁衍。 7. 黄花杓兰具有许多由地下根茎连接的无性系分株，在果期，不开花分株（ramet）的光合速率显著低于不开花植株，果期结实植株调动其未开花分株中一些营养成分，影响到了叶片的光合性能，降低了这些分株的光合速率。此外同一克隆植株在开花期母株不向子株转移同化产物，而在果实后期，母株将一部分同化产物转移至根茎休眠芽以便来年萌发为新生植株。这是黄花杓兰对生境的适应性对策，通过分株间的相互物质援助以减缓环境胁迫对植株存活所产生的压力，具有进化适应的意义。 8.黄花杓兰分株（ramet）即可以通过有性繁殖又可以通过营养繁殖来进行种群更新。黄花杓兰多生长在林下，上层植被导致生长的光环境差别很大，幼苗形成困难，再加之传粉的限制，其在野外生境下的有性繁殖受到制约，无性繁殖成为种群更新和扩张的主要形式。但专一的无性繁殖会使黄花杓兰遗传多样性下降，此外长距离散布的种子萌发困难，可能都是黄花杓兰地理分布范围狭窄（为中国特有种）的原因。 综上所述，黄花杓兰的资源限制和传粉限制是制约黄花杓兰有性繁殖成效的因素。由于黄花杓兰繁殖时植株具有临界大小，说明黄花杓兰存在着繁殖成本，这种繁殖成本表现为短期成本和长期成本，短期成本是繁殖过程中同化产物、氮、磷、钾在繁殖器官中分配的改变。长期成本是在繁殖过程（结实）会影响到地下部分的物质积累，人工操纵的极端源库关系会影响到植株第二年的生长和繁殖。此外，由于传粉的限制，黄花杓兰在自然条件下结实率低下。营养繁殖成为黄花杓兰种群更新的主要方式，这可能会影响到黄花杓兰地理分布的范围。 收起