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排序：

[学位论文] 杜海娜西北师范大学 2021年硕士导师: 苏雪共74页

摘要 : 维西堇菜ViolamonbeigiiW.Beck隶属于堇菜科堇菜属，其典型特征是具开放花与闭锁花组成的二态混合交配系统，并存在有斑和无斑两种叶型的个体。目前有关维西堇菜的研究较少，多集中于其引种栽培的探讨，关于不同叶型的繁殖及光合适应意义的研究却未见... 展开维西堇菜ViolamonbeigiiW.Beck隶属于堇菜科堇菜属，其典型特征是具开放花与闭锁花组成的二态混合交配系统，并存在有斑和无斑两种叶型的个体。目前有关维西堇菜的研究较少，多集中于其引种栽培的探讨，关于不同叶型的繁殖及光合适应意义的研究却未见报道，而叶片作为主要的光合器官显著影响植物的繁殖和生存，体现了植物的生长状况及其对外部环境的适应性。因此，本文以同域分布的有斑纹和无斑纹维西堇菜为实验材料，通过对两种叶型维西堇菜植株的传粉方式、繁育系统、生物量分配、种子萌发特征及光合特征进行比较研究，探究了不同叶型维西堇菜繁殖策略和光合适应意义的影响，以期为进一步了解堇菜属植物繁殖适应策略以及具斑纹叶植物的生活史进化提供一定的参考。本文的主要结果如下： 1.两种叶型维西堇菜开放花（CH花）主要花部特征以及传粉者的访花频率、访问行为均无显著性差异，说明传粉者对不同叶型的维西堇菜CH花并无访问偏好性。从CH花花部特征、花粉胚珠比（P/O比）以及人工授粉套袋结果判定两种叶型维西堇菜CH花均为兼性异交类型，部分自交亲和，需要传粉者。但无斑叶型植株的开放花单花花粉量、P/O比显著高于有斑，无斑植株的CH花更倾向于异交，有斑叶型维西堇菜对CL花投入高于无斑植株。 2.两种叶型维西堇菜在时间尺度上采取了不同的资源利用及生物量分配模式，5月CH花果期时，无斑植株长势优于有斑植株，此时无斑植株地上、地下生物量以及繁殖投入均高于有斑植株；9月CL花期呈相反趋势，有斑植株长势优于同时期的无斑植株。无斑倾向于将资源更多的投入CH花，有斑植株倾向于给CL花投入更多资源。两种叶型维西堇菜为了降低相互竞争采取了不同的生长策略。 3.通过对两种叶型维西堇菜种子萌发特征的比较，发现CH花种子质量优于CL花种子，CL花种子均采取延迟萌发策略。贮藏显著提高了有斑维西堇菜CH花种子萌发的整齐度，对无斑CH种子萌发无显著影响，无斑CH植株采取了分散萌发策略，两种叶型维西堇菜种子存在萌发策略上的分化。 4.对两种叶型的维西堇菜叶片结构以及光合特征进行比较结果表明：有斑叶片上表皮气孔较大，上、下表皮气孔密度低于无斑叶片；栅栏组织（PT）厚度、栅栏组织与海绵组织的比值（PT/ST）显著低于无斑叶片；有斑与无斑叶型的光饱和点（LSP）分别620μmol·m-2·s-1、737.3μmol·m-2·s-1，光补偿点（LCP）分别为14.667μmol·m-2·s-1、9.333μmol·m-2·s-1；有斑植株叶片叶绿素含量、最大净光合速率（Pnmax）显著低于无斑植株；有斑叶片表观光合电子传递速率（ETR）在光合有效辐射（PAR）400-2000μmol·m-2·s-1之间显著低于无斑叶片。通过对二者的遮光处理也可看到：随着遮光层数的增加，光照逐渐减弱，形态上有斑维西堇菜株高逐渐增加，根数目、根长、叶片数目逐渐减少，表现出较强的形态可塑性；遮光层数增加到遮光三层（L3）光强为605.600μmol·m-2·s-1条件下，有斑叶片光合参数表现出弱光胁迫的特征。无斑叶片在遮光两层（L2）光强为1307.600μmol·m-2·s-1条件下光合参数表现出弱光胁迫的特征。随着遮光层数增加到L4光强为284.600μmol·m-2·s-1时，无斑叶片的Chla/Chlb值达到最低，且显著低于同一处理下的有斑叶片。这些结果表明，两种叶型维西堇菜均较适应弱光环境，且有斑叶片对弱光适应性更强，无斑叶片对强光环境更为适应。两种叶型维西堇菜在光合适应中可能存在部分生态位分化现象，叶片斑纹的出现可能是维西堇菜适应林缘弱光环境的一种策略。综上有斑和无斑植株最适生长光强的范围不同，相较于无斑，有斑植株对弱光更为适应，这种适应特点可能进一步影响了二者的繁殖对策，表现出早期5月时，光照受限较少，无斑叶型植株地上、地下、繁殖生物量更高以及CH花更倾向于异交；9月时环境荫蔽加剧，有斑叶型维西堇菜积累更高的生物量，且对CL花投入高于无斑植株。这些特征使得不同叶型维西堇菜个体能最大限度的利用有限的资源，分散萌发策略提高维西堇菜的环境适应能力，增强了维西堇菜对林缘的弱光环境的适应能力。收起

关键词 : 维西堇菜繁殖策略种子萌发光合特征

2. 堇菜属几种两型闭花植物的繁殖生态特性

[学位论文] 李铭佳西北师范大学 2022年硕士导师: 苏雪共72页

摘要 : 自然界中已经报道的具有闭锁花的植物共有约693种，分布于50科228属，其中77%是同时具有开放花和闭锁花的两型花植物。堇菜属植物是同时具有开放花（CH花）和闭锁花（CL花）的两型花植物，具有特殊的二态混合交配系统，为多年生草本，植物种质资源丰富... 展开自然界中已经报道的具有闭锁花的植物共有约693种，分布于50科228属，其中77%是同时具有开放花和闭锁花的两型花植物。堇菜属植物是同时具有开放花（CH花）和闭锁花（CL花）的两型花植物，具有特殊的二态混合交配系统，为多年生草本，植物种质资源丰富，广布热带、亚热带及温带，在我国约有101种，南北各省区均有分布，甘肃境内也分布有许多种。本研究以甘肃境内常见的早开堇菜、紫花地丁、维西堇菜、双花堇菜、天山堇菜、紫花堇菜作为实验材料，对堇菜属植物的开花特性、繁育系统、繁殖分配和种子萌发进行比较研究，以期理解具有二态混合交配系统的堇菜属植物的繁殖生态特性及其生态适应意义；并探究不同微生境下同一堇菜属的繁殖生态特性的可塑性，以及同一微生境下亲缘关系相近的堇菜属植物繁殖生态特性的差异，以期更近一步的理解二态混合交配系统的生态适应意义。本文的主要结论如下： (1)6种堇菜属植物的CH花花期在3月～6月之间，花期一般持续25～34d，单花花期为6～9d。堇菜属植物CH花形态特征基本相似，两侧对称、花两性、雌雄异位，具有适应传粉昆虫的花部特征，同时CH花在细微的花部结构存在一定差异。6种堇菜属植物的CL花花期在4～10月之间，长达3～6月，花两性无花瓣。 (2)6种堇菜属植物CH花不存在无融合生殖，可能不存在主动的自交，为兼性异交类型，需要传粉昆虫，且均存在着一定的花粉限制。6种堇菜属植物的CL花在植物花期内花不打开进行严格的自花授粉，不存在花粉限制。堇菜属植物两种花型在时空上分离。 (3)堇菜属植物的繁殖期主要分为4个阶段：开放花花期、开放花果期（转化期）、闭锁花花期、闭锁花果期。堇菜属植物在开放花花期转变到开放花果期时总生物量增大、植株上形成的花果数目和叶数目上升。整个繁殖期6种堇菜属植物产生的CH花和CH果实数目远低于CL花和CL果实数目。早开堇菜、维西堇菜的繁殖生物量在闭锁花果期显著大于其他三个阶段，说明本研究中早开堇菜和维西堇菜主要依靠CL种子实现繁殖。紫花地丁、紫花堇菜的繁殖生物量在开放花果期显著大于其他三个阶段，说明本研究中紫花地丁、紫花堇菜主要依靠CH种子实现繁殖。 (4)堇菜属植物CH种子比CL种子更大，质量更高，CL果实的产生不需要花器官消耗能量产生传粉报酬吸引传粉者协助授粉，说明CL种子的产生比CH种子更加经济。堇菜属植物产生的CH花的数目均少于CL花数目，且CL花不受花粉限制影响，因此堇菜属植物的CL的种子要比CH种子更加可靠。 (5)光照对早开堇菜的开花物候、花部特征、花蜜量、自然状态下的CH花结实率、资源分配、种子大小、种子形态、萌发特性具有可塑性。如阳生环境下传粉昆虫更多，植株通过增加花寿命，提高异交授粉的可能性。阴生环境下传粉昆虫较少，植株通过提供更多的传粉报酬吸引传粉昆虫，提高异交授粉的可能性。堇菜属植物独特的二态混合交配系统使其更好的适应不同环境。同一微生境的近缘种早开堇菜和紫花地丁种群花期常有重叠，在种群水平上对昆虫的吸引具有不同的优势，早开堇菜比紫花地丁花粉限制水平高，同化资源能力强。收起

关键词 : 堇菜属闭花植物花粉限制生态适应繁殖生态特性

3. 增强UV--B辐射对两种沙棘幼苗抗氧化及光合特性的影响

[学位论文] 周璇西北师范大学 2019年硕士导师: 苏雪共72页

摘要 : 近40年来，臭氧层一直受到人为的化学扰动（Portmann et al.,2012）。据统计，全球范围内的臭氧浓度在过去的20年内已减少2%-3%，南极地区的减少量已达50%，且臭氧层空洞仍在继续扩大（方荧等，2018），而臭氧层变薄会导致到达地球表面的UV-B（280-32... 展开近40年来，臭氧层一直受到人为的化学扰动（Portmann et al.,2012）。据统计，全球范围内的臭氧浓度在过去的20年内已减少2%-3%，南极地区的减少量已达50%，且臭氧层空洞仍在继续扩大（方荧等，2018），而臭氧层变薄会导致到达地球表面的UV-B（280-320nm）辐射增强。高山、高原等全球高UV-B辐射量地区受到的紫外辐射要比同纬度其它地区强很多。青藏高原不仅是世界第三极，同时也是臭氧递减的强中心之一（薛志航等，2018；刘煜和李维亮，2001），因此UV-B辐射及其增强问题尤为突出。以生存分布于此的生物为材料，开展UV-B增强辐射与生物间相互关系的研究，对于理解植物抵抗UV-B辐射的生理生态响应机制具有十分独特的价值。本文以青藏高原特有木本植物肋果沙棘(Hippophae neurocarpa)及其近缘种中国沙棘(H.rhamnoides ssp.sinensis)为材料，在62μW·cm-2的UV-B增强辐射强度下，对不同处理时间的两种沙棘幼苗进行叶片形态观察以及氧化损伤、抗氧化生理和光合特性指标的测定，研究了增强UV-B辐射对两种沙棘幼苗产生的氧化损伤及其抗氧化生理和光合特性等方面的相应的反应变化，旨在初步揭示沙棘等生长于青藏高原的植物对UV-B辐射的生理响应及适应机制，这也将有助于我们进一步了解木本植物对UV-B辐射的适应对策，同时为沙棘资源的保护与开发利用提供理论参考。结果总结如下：（1）增强的UV-B辐射使两种沙棘幼苗叶片均在辐射4d后开始出现叶面卷曲，其中肋果沙棘随辐射时间延长，还表现出了叶缘褪绿和轻度萎蔫的现象，但中国沙棘未观察到其他明显变化。（2）UV-B辐射的增强显著提高了肋果沙棘叶片中H2O2含量，使中国沙棘幼苗H2O2含量出现先上升后下降的趋势；与之相关的MDA含量，在两种沙棘中均表现出随辐射时间显著增加的一致趋势。（3）在抗氧化酶系统中，随UV-B辐射时间延长，肋果沙棘的CAT活性明显提高，其POD、APX活性却均受到明显抑制；而中国沙棘CAT、APX及POD活性在UV-B辐射1-4d内均有所增加，在辐射后期则出现不同程度的下降，且POD降幅最大；两种沙棘的SOD活性均无显著变化。（4）增强的UV-B辐射有利于肋果沙棘和中国沙棘幼苗叶片中总黄酮的积累，且在辐射过程中，肋果沙棘的总黄酮含量普遍高于中国沙棘；对两种沙棘总黄酮的抗氧化活性研究发现，除对照外中国沙棘总黄酮对DPPH自由基的清除率均高于肋果沙棘。（5）随UV-B辐射时间的延长，肋果沙棘幼苗叶片叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素及类胡萝卜素含量明显降低，叶绿素a/b呈先升高后降低趋势；中国沙棘的叶绿素a、b及总叶绿素含量在UV-B辐射下表现出促进或无显著差异的变化，叶绿素a/b及类胡萝卜素含量随辐射时间的延长升高。（6）随UV-B辐射时间的延长，肋果沙棘初始荧光（Fo）、最大荧光（Fm）、PSII最大光化学效率（Fv/Fm）、实际光化学效率(ΦPSⅡ)、电子传递速率（ETR）及光化学猝灭系数(qP)降低、非光化学猝灭系数(NPQ)升高；中国沙棘初始荧光（Fo）、最大荧光（Fm）、PSII最大光化学效率（Fv/Fm）下降，但其实际光化学效率(ΦPSⅡ)、电子传递速率（ETR）、光化学猝灭系数(qP)及非光化学猝灭系数(NPQ)则表现为促进或无明显影响。结果表明，两种沙棘对增强UV-B辐射的响应方式存在显著差异,肋果沙棘受UV-B辐射的损伤或抑制程度较中国沙棘更明显。收起

关键词 : 沙棘幼苗紫外辐射抗氧化特性光合特性

4. 维西堇菜在Hg、Pb胁迫下的生理响应及Hg、Pb的积累特性研究

[学位论文] 赵云飞西北师范大学 2020年硕士导师: 苏雪共64页

摘要 : 本文以生态适应性强的早春观赏植物维西堇菜(Viola monbeigii)为对象，研究了重金属Hg、Pb胁迫对维西堇菜种子萌发、幼苗生长和生理生化特性（如抗氧化酶、细胞膜透性等）的影响以及维西堇菜对Hg、Pb的积累特性，探究维西堇菜对Hg、Pb胁迫的生态适应性... 展开本文以生态适应性强的早春观赏植物维西堇菜(Viola monbeigii)为对象，研究了重金属Hg、Pb胁迫对维西堇菜种子萌发、幼苗生长和生理生化特性（如抗氧化酶、细胞膜透性等）的影响以及维西堇菜对Hg、Pb的积累特性，探究维西堇菜对Hg、Pb胁迫的生态适应性及其可能的耐受机制，以期为Hg、Pb污染土壤的生态修复提供理论依据和实践指导。主要结果如下：（1）Hg胁迫处理下，维西堇菜发芽率与幼苗生长均表现为在低浓度时所受影响不显著，高浓度下会受到显著抑制作用。幼苗在5mg/L浓度下开始死亡，并随Hg胁迫浓度增加，幼苗死亡率显著增加。（2）维西堇菜根系活力随Hg胁迫浓度的增加呈先上升后下降的趋势，当Hg胁迫浓度为10mg/L时，根系活力达到最大；细胞膜透性随Hg浓度的增加呈先增大后减小再增加的趋势，10mg/L时膜透性降至最低。Hg胁迫浓度在5-10mg/L范围时，维西堇菜叶片的可溶性蛋白含量最大，根系中的峰值则出现在2-5mg/L；Hg胁迫对维西堇菜体内的GSH含量影响显著，随Hg胁迫浓度上升而显著下降。在Hg胁迫下，维西堇菜叶片CAT活性先增大后减小，最大值出现在Hg胁迫浓度2mg/L处；根系的酶活性也显出相同的趋向且酶活性明显高于同浓度处理下的叶片部分。POD活性呈现了先增大后减小的趋势。叶片的SOD酶活性也呈现出先增大后减小的趋势，最大值出现在Hg胁迫浓度5mg/L处，高浓度下酶活性受到显著抑制。在低浓度Hg胁迫下（2mg/L），维西堇菜叶片Fv'/Fm'、Y(Ⅱ)、qP和NPQ参数均达到最大，后随Hg浓度增加而显著降低。（3）维西堇菜对Hg具有一定的积累能力，随Hg浓度增加，维西堇菜体内Hg积累量显著增加。各浓度胁迫下，维西堇菜对Hg转运系数均在0.51-0.97范围内，没有达到超富集植物的标准。（4）低浓度Pb对维西堇菜种子萌发及幼苗生长促进作用不显著，随胁迫浓度上升，种子萌发与幼苗生长受到显著抑制。各浓度胁迫均未导致幼苗死亡。（5）Pb胁迫下，维西堇菜根系活力表现出随着Pb浓度的增加而先上升后下降的趋势，当Pb胁迫浓度达到700mg/L时，根系活力达到最大；膜透性在Pb胁迫浓度达到300mg/L时上升，之后随着Pb浓度的上升变化不显著。叶片的可溶性蛋白在500-700mg/L范围最大，根系的峰值则出现在300-500mg/L处。维西堇菜叶片CAT酶活性与Pb浓度呈现负相关，而根系的酶活则表现出先增大后减小的趋势，当Pb胁迫浓度到达300mg/L时活性最大；叶片的POD酶活性变化也表现出与根系酶活力变化一样的趋势，但整体上叶片的酶活性显著小于根系。叶片的SOD活性随Pb胁迫浓度的上升而下降，根系的SOD酶活则先增大后减小，最大值出现在Pb胁迫浓度300mg/L处。Pb胁迫下光合荧光参数呈现出先增加后减小的趋势，一定浓度Pb胁迫下（50-500mg/L），光合能力显著增加，Fv'/Fm'、Y(Ⅱ)、q P和NPQ在该范围内均达到最大。（6）维西堇菜对Pb有很强的积累特性，随Pb浓度增加积累量显著增加且主要积累在地上部分，最大积累量为179m/kg。维西堇菜对Pb有极高的转运系数，各个胁迫浓度下的维西堇菜转运系数均大于1，达到了超富集植物的标准。综上，维西堇菜对低浓度Hg(2-10mg/L)胁迫表现出良好的耐受性，但在高浓度Hg(40-80mg/L)胁迫下，萌发生长及生理活动受到显著抑制；虽然对Hg有一定的积累能力，主要积累部位在根部，但转运能力相对较弱。维西堇菜对Pb胁迫具有强耐受性，且对Pb有极高的转运超富集能力。因此，维西堇菜能够作为重金属修复植物在兰州或类似地区推广种植。收起

关键词 : 维西堇菜汞胁迫铅胁迫生理响应金属积累土壤修复