摘要: 大气中二氧化碳的增加会导致全球变暖。联合国政府间气候变化专门委员会（IPCC）预测到2100年全球温度将上升4.3±0.7℃,并预计将有六分之一的物种面临灭绝风险。同时，近年来气候变化和人类活动已导致生物栖息地的丧失、破碎化和生物多样性的丧失，使... 展开 大气中二氧化碳的增加会导致全球变暖。联合国政府间气候变化专门委员会（IPCC）预测到2100年全球温度将上升4.3±0.7℃,并预计将有六分之一的物种面临灭绝风险。同时，近年来气候变化和人类活动已导致生物栖息地的丧失、破碎化和生物多样性的丧失，使物种的栖息地指数减少了约2％;淡水和湿地生态系统也受到了严重影响。现存物种在适应气候变化的过程中很可能发生了生态位转变或进化，这很可能导致进化支系内潜在的物种分化。睡莲属(Nymphaea）是睡莲科（Nymphaeaceae）中多样性最为丰富的类群，是重要的园艺植物资源，生长在淡水环境中，同时，其分布具明显的地域性，不同的地域内存在一定的特有性，受温度、降水等非生物因素的影响较大。非洲、南美洲和澳大利亚为睡莲属植物三个重要的分布中心，由于各分布中心间存在地理分隔，气候条件差异显著，从而造成了该属植物特殊物种分布模式及特有种产生。由于睡莲属植物分布范围有限，易受人类活动以及气候变化的影响（如池塘和河流的干涸等），这些因素限制了该属植物栖息地和传播范围，导致物种栖息地的丧失、居群隔离和迁移。近年来气候变化及人类对水生植物的适宜性栖息地的影响越来越大，已对睡莲属植物的生存造成了严重威胁，然而，目前关于气候变化对睡莲属植物影响的研究较少，该属大多数物种的现存状况仍然未知，没有任何相应的保护措施。为了对睡莲属植物进行科学有效的保护，本研究使用MaxEnt软件预测气候变化对分布在非洲、南美洲和澳大利亚这三个分布中心的睡莲属植物适宜分布范围的影响;同时，本研究结合ENM模拟及基于核ITS和叶绿体trnT-trnFDNA序列的分子系统发育分析，重建了睡莲属植物祖先生态位的演变模式，揭示了生物气候因子对睡莲属物种分化的作用及系统发育与其生态位演变的关系。本研究主要结果如下: 1）在非洲，各地区的ENM模拟效果较好（AUC＞0.7）。生物气候变量的影响在区域内和区域之间存在差异，导致分布区域存在扩张和收缩的差异。例如，当月最高降水量（bio13）是非洲几乎所有睡莲物种的主要影响因素，导致西非的N.micrantha、N.lotus和N.heudelotii的当前分布范围大于南半球的N.nouchali的分布。与其它非洲物种不同，由于最潮湿月份（bio8）有利平均温度的稳定，导致N.lotus在西非、东非和南非国家的部分地区以及它们的海岸线分布较为广泛。本研究的预测结果表明，在未来，N.heudelotii和N.micrantha的生境适宜区将会扩大，而N.lotus和N.nouchali的生境适宜区将会收缩。 2）在澳洲，ENM模拟结果表明日温度变化（bio2）和季节性降雨（bio15）是影响该区域睡莲属植物分布的主要因素;北领地、新南威尔士州、昆士兰、澳大利亚南部和塔斯马尼亚州是该区域睡莲属植物的适宜栖息地。相比之下，澳大利亚西部区域不是睡莲属植物的适宜生长区。同时，研究发现北部地区的适宜栖息地比澳大利亚东部和东南部的适宜栖息地收缩得更多。尽管一些物种（如N.gigantea）的分布范围在未来会扩大，但多数物种的分布范围会大幅下降，例如 N.nouchali、N.ondinea 和 N.georginae 等。 3）在南美洲，生物气候变量bio2、bio 13及bio15和土地利用是影响该区域睡莲属植物适宜分布区的主要因素。本研究预测的大多数物种的适生区域在巴西和南美洲北部地区，很少到南部地区。根据预测，N.rudgeana、N.amazonum和N.lasiophylla的适宜栖息地在未来将会消失，N.jamesoniana和N.ampla的适生区可能发生转移，而N.rudgeana和N.pulchella的适生区波动较大。同时，本研究结果显示南美洲受保护的区域对这些物种适生区的影响不大。 4）对各个区域睡莲属植物适宜分布区范围模拟结果表明，在睡莲物种内部和物种之间可能存在生态位重叠（values＞0.5）。对于广泛分布的物种，特别是在南美洲和非洲的物种，存在很大的重叠。根据生物气候变量中的生态位宽度和剖面峰值，这些物种在系统发育的生态位耐受性和占有率方面存在差异，这与气候变化中的生态位进化差异有关。同时，使用BM指数下的blomberg（K）和pagel（λ），在0-1的数值范围内观察到弱到中等的系统发育信号（PS）。此外，观察到bio14（最干燥月降水量）和bio19（最冷季度降水量）存在明显的年龄范围相关性，表明系统发育信号存在于生态位重叠和多样化年龄的睡莲属植物进化树节点上。MDI指数表明随着时间的推移，差异存在亚属内部，而不是亚属之间。最后，物种生态位的重建和演化分析表明，睡莲属植物在温度和降水量的演化既趋同又有分歧。例如，N.immutabilis、N.atrans、N.violancea和N.nouchali在bio2和bio3中向中等温度值进化，在bio8和bio9（最湿润和最干燥的平均季度温度）中向极端进化，而生态位的转变主要发生在Anecphya亚属和Nymphaea亚属中，在性状组合矩阵中的自展值支持度分别为41％和100％。 综上，尽管地理空间发生、生态区域和生物气候变量在不同物种之间存在差异，可能对睡莲属分布区范围具有不同的贡献，但降水和温度在决定所有地区睡莲属物种的生境适宜性方面发挥了关键作用。由于物种对生物气候因子的响应因区域而异，导致不同物种未来适宜分布区的扩张和收缩的存在差异。因此，睡莲属植物适宜栖息地分布的驱动因素是复杂的和区域性的。 本研究深化了我们对睡莲属植物适宜栖息地是如何受气候变化影响的以及其生态位是如何进化的等科学问题的理解，为进一步揭示气候变化对该属物种分布范围限制、物种组合、进化和多样化的影响提供了基础。在当前全球气候变化的影响不可避免的情况下，本研究结果能为我们对睡莲属植物的持续性保护和管理提供理论支撑。 收起