摘要: 土壤呼吸是维持陆地生态系统碳平衡的关键生态系统功能。由于其对全球碳循环的重要性，近几十年来，土壤呼吸一直受到科学界的高度关注。土壤呼吸的空间异质性是生态学家所面临的一个主要挑战。这种异质性源于土壤呼吸受多种非生物和生物因素的调节，... 展开 土壤呼吸是维持陆地生态系统碳平衡的关键生态系统功能。由于其对全球碳循环的重要性，近几十年来，土壤呼吸一直受到科学界的高度关注。土壤呼吸的空间异质性是生态学家所面临的一个主要挑战。这种异质性源于土壤呼吸受多种非生物和生物因素的调节，也源于土壤CO2产生的不同来源以及与这些排放有关的影响因素的不同响应。干旱荒漠生态系统是最为脆弱的生态系统之一，植被的斑块分布以及土壤性质的异质性可能会使土壤呼吸的空间变化进一步复杂化。探究干旱荒漠区土壤呼吸的空间变化及其驱动因素可以减少陆地碳循环建模的不确定性,有助于更好地理解干旱生态系统碳收支及碳循环评估。 本研究以新疆艾比湖流域荒漠生态系统为研究区域，垂直阿奇克苏河岸依次布设了 3个100m×100m的固定样地（河岸边样地、过渡带样地和荒漠边缘样地），根据群落调查和原位测量数据，对比分析了不同取样尺度下土壤呼吸的变化特征,探讨了土壤非生物特性和植物性状对土壤呼吸的贡献率;通过密集的现场采样和空间统计分析，揭示了土壤呼吸的空间变异规律及其与相关驱动因子之间的关系的空间非平稳性;使用地理加权回归和结构方程模型的组合方法，评估了多个维度的植物多样性（分类学、功能和系统发育多样性）与土壤呼吸之间关系的空间变异特征;基于原位的根排除实验和土壤宏基因组测序，识别了土壤CO2来源的不同贡献以及与这些排放相关的根系和微生物群落的系统模式。研究结果如下: （1）研究了土壤呼吸空间变异的尺度效应，结果表明，5 m×5 m和10 m×10 m两种取样尺度下的土壤呼吸均属于中等变异强度，变异系数分别在37.0％-58.0％和35.4％-52.8％之间。样地类型对土壤呼吸有显著影响（P＜0.05）,而取样尺度的变化并未导致土壤呼吸产生较大的差异。除土壤温度和土壤pH为弱变异（CV≤10％）外，其余环境因子均为中等变异（10％≤CV≤100％）。在同一样地内随着取样尺度的增大，驱动土壤呼吸变化的因素由生物（植物功能性状）转变为非生物因子（土壤性质）。三个样地间土壤呼吸的变化可以很好的用土壤含水量来解释（5m×5m:R2=0.32;10m×10m:R2=0.34）。与5m×5m的取样尺度相比，土壤含水量（贡献率:32.0％）解释了 10m×10m取样尺度下土壤呼吸的大部分空间变异（P＜0.05）。 （2）运用地统计法和地理加权回归（GWR）方法，评估了土壤呼吸的空间异质性及其与相关驱动因子之间关系的空间非平稳性，结果表明，河岸边样地的土壤呼吸均值（0.29±0.25 μmol m-2 s-1）显著高于过渡带样地（0.18±0.10 μmol m-2 s-1)和荒漠边缘样地（0.12±0.11 μmol m-2s-1)。与河岸边样地相比，过渡带样地和荒漠边缘样地的土壤呼吸速率均值分别降低了 38.0％和59.0％。研究区土壤呼吸具有明显的空间异质性。其中，河岸边样土壤呼吸空间异质性（结构比参数C/[C+C0]=0.89）高于过渡带样地(结构比参数C/[C+C0]=0.69),荒漠边缘样地(结构比参数C/[C+C0]=0.20)未检测到土壤呼吸的空间格局。 (3)基于地理加权回归和结构方程模型(GWR-SEM)的组合方法，评估了多个维度的植物多样性(分类学、功能和系统发育多样性)与土壤呼吸之间关系的空间变化，通过设置直接路径和间接路径将上述这些变量联系起来，以分析标准化路径系数的空间非平稳性。GWR-SEM模型的空间标准化路径系数表现出明显的变化，表明土壤呼吸、土壤因子和植物多样性之间关系的强度在空间上存在差异。在所有样地中，分类学多样性、土壤含水量、土壤温度和土壤性质均对土壤呼吸均产生正的直接效应(P＜0.05)。从河岸边样地(空间标准化路径系数:0.85±0.01)和过渡带样地(0.47±0.12)到荒漠边缘样地(0.14±0.06),物种多样性对土壤呼吸的直接效应逐渐减弱。相反，土壤性质对土壤呼吸的直接效应逐渐增强，表现为河岸边样地(0.17±0.01)＜过渡带样地(0.26±0.02)＜荒漠边缘样地(0.53±0.06)。分类学多样性和功能多样性通过土壤因素对土壤呼吸的间接效应均在荒漠边缘样地最高，分别为0.17±0.12和0.13±0.13。GWR-SEM模型标准化总效应表明，在河岸边样地和过渡带样地中，除系统发育多样性外其余变量均对土壤呼吸产生正向作用,而荒漠边缘样地的所有变量均对土壤呼吸产生正向作用。 (4)在观测期间，河岸边样地、过渡带样地和荒漠边缘样地的土壤呼吸分别为 1.82±0.41 μmol m-2 s-1、0.49±0.15 μmol m-2 s-1 和 0.45±0.12 μmol m-2 s-1，异养呼吸分别为 1.02±0.48 μmol m-2 s-1、0.32±0.13 μmol m-2 s-1 和 0.28±0.11 μmol m-2 s-1，自养呼吸分别为 0.81±0.48 μmol m-2 s-1、0.18±0.10 μmol m-2s-1和 0.17±0.08μmol m-2 s-1。自养呼吸对土壤呼吸的贡献率在河岸边样地(45％)最高，其次为荒漠边缘样地(38％)和过渡带样地(37％)。三个样地中异养呼吸对土壤呼吸的贡献均在50％ 以上，异养呼吸是土壤呼吸的主要贡献者。自养呼吸与厚壁菌门(Firmicutes)和广古菌门(Euryarchaeota)的相关菌属呈显著正相关，而与变形菌门(Proteobacteria)的相关菌属呈显著负相关(P＜0.05)。异养呼吸与拟杆菌门(Bacteroidetes)的相关菌属呈显著正相关关系(P＜0.05)。自养呼吸与糖基转移酶(Glycosyl Transferases,GTs)和碳水化合物酯酶(Carbohydrate Esterases,CEs)的相关基因丰度呈显著正相关(P＜0.05),这两类碳水化合物活性酶分别参与碳水化合物合成和修饰，而异养呼吸与参与碳水化合物分解的糖苷水解酶(glycoside hydrolases,GHs)相关基因丰度呈显著正相关(P＜0.05)。磷脂酰肌醇聚糖A(phosphatidylinositol glycan A,K03857)与土壤呼吸组分均呈现显著正相关关系(P＜0.05)。土壤含水量、磷素有效性和微生物功能属性与土壤呼吸组分密切相关。 收起