摘要: 糜子（Panicum miliaceum L.）是世界上最古老的作物之一，被广泛种植于亚洲、欧洲和美洲的半干旱地区，野糜子（Panicum ruderale（Kitag.）Chang comb.Nov.或Panicum miliaceum subsp.ruderale(Kitag)Tzvel）是栽培糜子的一种伴生杂草，同样分布于糜... 展开 糜子（Panicum miliaceum L.）是世界上最古老的作物之一，被广泛种植于亚洲、欧洲和美洲的半干旱地区，野糜子（Panicum ruderale（Kitag.）Chang comb.Nov.或Panicum miliaceum subsp.ruderale(Kitag)Tzvel）是栽培糜子的一种伴生杂草，同样分布于糜子各栽培区。本研究利用简化基因组测序（Reduced representation genome sequencing，RRGS）中的特异性位点扩增片段测序（Specific locus amplified fragment sequencing,SLAF-seq）技术开发了大量的单核苷酸多态性（SNP）位点，对遍布欧亚大陆的栽培糜子和中国的野糜子进行群体遗传分析，从而揭示野糜子和栽培糜子之间的遗传关系，探讨栽培糜子的驯化与传播问题。 本研究的主要内容和结果如下：（1）Admixture分析结果表明：当k=5时，所有的野糜子和栽培糜子被归于GroupⅠ、GroupⅡ-A、GroupⅡ-B、GroupⅢ-A、GroupⅢ-B，其中GroupⅠ组群全部由野糜子组成，GroupⅡ-A的糜子样本广泛分布于中国北方，是中国栽培糜子的主体类型，GroupⅡ-B亚群主要由分布于中国北方以及朝鲜、韩国和日本的栽培糜子构成，GroupⅢ-A亚群由分布于蒙古、俄罗斯、哈萨克斯坦及其周边地区的栽培糜子构成，而GroupⅢ-B的栽培糜子样本在中国的分布局限于新疆地区，此外在南亚、中亚、西亚和欧洲分布广泛；（2）系统发育分析的结果表明：各组群/亚群在系统树上基本能够彼此分开，这与Admixture分析结果一致，其中野糜子组群GroupⅠ的所有样本聚在一起，并与GroupⅡ-A亚群的部分来自于中国黄土高原地区和东北地区的栽培糜子样本呈现出较近的遗传关系，另外GroupⅡ-B的栽培糜子样本中，日本、韩国、朝鲜的4个样本遗传关系最近，此外印度的GroupⅢ-B的样本与中亚塔吉克斯坦的样本TAJ1以及阿富汗的样本AFG1、AFG2遗传关系最近，GroupⅢ组群的样本与GroupⅡ-A亚群中的部分样本（多数来自于中国东北地区）遗传关系最近；（3）主成分分析（Principal component analysis，PCA）结果显示：在PC1所在的维度上，野糜子（GroupⅠ）与栽培糜子（GroupⅡ、Ⅲ）明显区分开来，在PC2所在的维度上，GroupⅡ与GroupⅢ彼此分离，前者为欧亚大陆东部地区的主要类型，而后者则广泛分布于欧亚大陆中西部和北部地区，日本、韩国和朝鲜的栽培糜子样本表现为遗传距离最近，与该亚群的其它样本遗传距离相对较远；（4）遗传多样性分析表明：野糜子群体的核苷酸多样性（π）、观测杂合度（HO）和期望杂合度（HE）均高于栽培糜子群体；遗传分化的研究结果表明野糜子组群GroupⅠ与栽培糜子组群GroupⅡ和GroupⅢ遗传分化明显，而栽培糜子GroupⅡ和GroupⅢ组群之间的遗传分化不明显；（5）选择清除分析检测到933个选择清除区，包括2424个候选基因，对这些基因进行GO数据库功能注释分析，将这些候选基因注释的条目归纳为三大类：与生物过程相关（20个）、与细胞成分相关（11个）、与分子功能相关（11个）。 基于以上研究结果我们得出以下结论：（1）野糜子中包括大量的野生型和部分野化型，野生型中可能就含有栽培糜子的祖先遗传类型，由于驯化瓶颈和人工选择的作用，野糜子与栽培糜子群体之间已经发生了明显的遗传分化；（2）单独归于GroupⅠ组群的野糜子可能为野生型，野糜子样本WSX26归于栽培糜子组群GroupⅡ，可能是从栽培糜子中逃逸出来的内源野化型，野糜子样本WSX25表现为GroupⅠ和GroupⅡ组群基因池的大比例的混合，可能是栽培糜子与野糜子杂交渐渗而形成的外源野化型；（3）支持中国的黄土高原和东北地区为栽培糜子可能的驯化地的观点，GroupⅢ-A亚群的栽培糜子可能在欧亚大草原上或中国的东北地区被二次驯化而形成，GroupⅢ-B亚群的栽培糜子可能在中国的新疆地区或西传路线上的某地被二次驯化而形成。（4）欧亚大陆东部组群GroupⅡ的栽培糜子驯化后扩散到整个中国北方地区，其中少数经河西走廊进入新疆地区，GroupⅡ-A亚群的栽培糜子沿“绿洲通道”经中亚到达欧洲，GroupⅡ-B亚群的栽培糜子进入新疆后只到达新疆北部的阿尔泰地区。（5）GroupⅢ-A亚群的栽培糜子经由贯穿蒙古高原、哈萨克丘陵、西伯利亚平原和东欧平原的“草原通道”向西传播到达欧洲里海、黑海以北的地区；而GroupⅢ-B亚群的栽培糜子则是沿“绿洲通道”从新疆经帕米尔高原进入中亚南部、西亚，最后一直到达欧洲里海、黑海以南地区。（6）印度的栽培糜子属于GroupⅡ-A和GroupⅢ-B两个亚群，前者可能是中国北方的该亚群栽培糜子经“南亚山麓走廊”传入的，后者可能是该亚群的栽培糜子沿“绿洲通道”西传的过程中，由塔吉克斯坦、阿富汗地区进一步南下传入的。（7）日本、韩国、朝鲜的栽培糜子属于GroupⅡ-B亚群，其可能的来源地包括中国东北地区、山东或辽东半岛、以及俄罗斯远东地区。 本研究对野糜子与栽培糜子的遗传关系以及栽培糜子的传播路线进行了深入探讨，这些结果将为栽培糜子驯化与传播研究提供有价值的分子遗传学信息，也为糜子的遗传多样性保护、野生资源开发和引种驯化提供重要的实验依据。 收起